Мембранный стирлинг: К сожалению, мы не могли найти это!

Двигатель Стирлинга на солнечной энергии — Avislab

Продолжая тему солнечной энергии я расскажу о моих эксперименты с двигателем Стирлинга. А одна из следующих статей будет посвящена экспериментам с солнечными батареями. Также я обосную свое мнение: почему именно солнечные батареи имеют большие перспективы, несмотря на их высокую стоимость.

Вернемся к двигателю Стирлинга. Двигатель Стирлинга изобрел Роберт Стирлинг (Rev Dr Robert Stirling) 🙂 Двигатель Стирлинга, который работает по циклу Стирлинга не смог конкурировать с двигателем внутреннего сгорания, который работает по циклу Карно. Теоретически КПД обоих циклов примерно одинаковый, но на практике Двигатель Стирлинга реализовать с высоким КПД значительно сложнее, чем двигатель внутреннего сгорания. Это и стало решающим моментом в «борьбе» двух систем. Несмотря на это, двигатели Стирлинга остаются достаточно интересными и сейчас. Особенно, когда речь идет о преобразовании дармовой тепловой энергии, например — солнечной, в механическую.

Я не эксперт в вопросе строительства двигателей Стирлинга. Вообще я этим занялся исключительно под влиянием работ Игоря Белецкого г. Харьков http://physicstoys.narod.ru/ Если Вы хотите строить двигатели Стирлинга — Вам к нему. Я изготовил только одну модель, с одной целью — проверить эффективность двигателя Стирлинга для утилизации солнечной энергии. И, по возможности, сравнить с эффективностью и удобством солнечных батарей. При этом определить технические аспекты, которые могут возникнуть при реальной реализации реального проекта. Моя модель должна была работать от моего солнечного концентратора. Но, двигатель работал даже от тепла обычной лампочки мощностью 60 Вт.

Конструкция двигателя Стирлинга

Двигатель сделан из низкой стеклянной чаши (1). Я использовал чашку Петри. В ней расположен диск из пенополистирола (пенопласта), который выполняет роль вытеснителя (2). Можно использовать любой другой легкий материал. На нижней поверхности наклеена фольга, окрашенная в черный цвет. Эта поверхность будет нагреваться светом. Как я говорил ранее, планировалось, что двигатель будет работать от солнечного концентратора, поэтому расположение этой поверхности снизу — вполне логично. В верхней части вытеснителя размещен магнит (5). Я использовал небольшие неодимовые магниты диаметром 3 мм. Вес вытеснителя должна быть минимальным, чтобы под действием другого магнита на расстоянии 5-10 мм вытеснитель мог притягнутися к нему вверх. Стеклянная чаша накрыта металлической крышкой-холодильником (6) которая в центре имеет отверстие. Я использовал диск со старого HDD. К этому отверстию закреплена горловина (7) на которой закрепляется резиновая мембрана (кусок медицинской перчатки). На этой мембране закреплен другой магнит (4). Мембрана выполняет роль свободного поршня. Одновременно эта же мембрана будет работать и как поршень помпы.

Как работает двигатель Стирлинга

В положении (А) свет попадает снизу на черную поверхность вытеснителя (2). Воздух нагревается и расширяется, что вызывает движение мембраны (3) вверх в положение (B).

Когда мембрана поднимается на расстояние при которой магниты уже не могут удерживать вытеснитель, тот падает на дно стеклянной чаши (1) и вытесняет горячий воздух к холодильнику (6). Положение (С).

Воздух начинает охлаждаться и сжиматься. Что приводит к опусканию мембраны. Когда мембрана опустится достаточно низко, сила притяжения магнитов увеличивается и вытеснитель поднимается вверх, вытесняя холодный воздух в зону нагрева (положение (A)). Цикл повторяется.

Помпа с двигателем Стирлинга

В конструкции насоса мембрана (3) выполняет роль поршня двигателя и помпы одновременно. В качестве клапанов были использованы пластиковые шариковые клапаны от бытовых распылителей.

Это видео снято год назад. Предлагаю посмотреть что из этого получилось.

Во время экспериментов возникла техническая особенность, которая влияла на эффективность работы двигателя. Объем двигателя герметичен. Этот объем в состоянии покоя меняется в зависимости от атмосферного давления и температуры окружающей среды. То есть, если настроить двигатель при определенном атмосферном давлении — он работает идеально, но уже завтра атмосферное давление может измениться, следовательно объем в состоянии покоя тоже изменится. Это приводит к смещению среднего положения поршня, влияющим на эффективность работы двигателя.

На видео видно, как двигатель Стирлинга, работая от света обычной эклектической лампы мощностью 60 Вт, перекачивает воздух, то есть работает как помпа. Планировалось, что он будет перекачивать воду, но качество шариковых клапанов была достаточно низкой и они застревали после нескольких движений. Итак, система работоспособна, хотя и требует доработок и достаточно аккуратного изготовления всех деталей.

Эксперименты прекратились за технических сложностей. А именно:

• для солнечного концентратора обязательно нужна система ориентации на солнце;
• все детали двигателя должны изготавливаться из жаростойкого материала из за присутствия высоких температур;
• система ориентации на солнце с ее подвижными частями, солнечный концентратор и двигатель Стирлинга слишком громоздкие и не работают при отсутствии прямых солнечных лучей.

Все эти недостатки (кроме финансов) решили солнечные батареи. О которых я расскажу в следующей статье.

Успехов!

Смотри также:

PhysicsToys

Двигатели Стирлинга — Справочник химика 21

    Применение малотоксичного двигателя Стирлинга на автомобиле осложнено увеличением массы двигателя на единицу мощности по сравнению с бензиновым и дизельным в 3,5 и [c.242]

    Для кораблей внутренних линий используются в основном дизельные двигатели. В диапазоне до 750 кВт ЭХГ могут конкурировать с ними. Аккумуляторы непригодны из-за большой массы для кораблей ЭУ мощностью 750 кВт масса свинцовых аккумуляторов составит 750 т, В качестве альтернативы могут рассматриваться, таким образом, двигатели Стирлинга, Отто, дизели и ЭХГ. [c.30]

    Поскольку влияние каждого из критериев щ неодинаково, например уходящие газы могут быть смертельными, в оценку вводится экспоненциальная зависимость и . При оценке М) учитывается содержание СО, свинца, углеводородов. При оценке шумов 2 за единицу принято значение 70 дБ (шум в центре большого города). При этом дизель 73 кВт (100 л. с.) имеет 2=0, 0,55 дизель 1830 кВт (2500 л. с.) 2 = 0,7 1,0 двигатель Стирлинга 2=0,55 0,75 радиоизотопы, аккумуляторы, ЭХГ 2=1. Значение Ыз лежит в пределах 0,6—1,0, Да-же для ЭХГ с использованием в качестве топлива бензина или водорода из достаточно велико (примерно [c.32]

    Общий анализ показывает, что по критерию и оптимальный ряд источников следующий ЭХГ, двигатели Стирлинга, дизели.  [c.33]

    Для городского автобуса (масса 16 т, скорость 60 км/ч, пробег 130—150 км, удельная мощность 0,28 кВт/кг, удельная энергия 0,38 кВт-ч/кг) низшее значение Т имеет дизель (шум, загрязнение, большое время подготовки), наивысшее — ЭХГ, двигатель Стирлинга и паровые машины. [c.37]

    Рис, 10.11. Принцип совместной работы двигателя Стирлинга и КГМ Стирлинга  [c.809]

    Разработка и применение для автотранспорта новых типов двигателей, например внешнего сгорания (паровые двигатели и двигатели Стирлинга), позволяют достичь низкого уровня вредных выбросов с продуктами сгорания и обеспечить перспективные жесткие нормы по токсичности. Однако в этом случае не решается проблема дефицита топливных ресурсов. Практическое применение новых схем двигателей для автомобильного транспорта связано с решением ряда сложных технических проблем, особенно это относится к двигателю Стирлинга. Кроме того, перестройка автомобильной промышленности потребовала бы колоссальных капиталовложении. Поэтому возможность широкого внедрения подобных двигателей отодвигается на довольно значительное время. [c.4]

    Представляется перспективным создание крупных установок по производству СПГ типа Стирлинг-Стирлинг . В этих установках предполагается использовать для привода криогенных машин Стирлинга двигатели Стирлинга. Двигатели Стирлинга относятся к классу двигателей с внешним подводом теплоты, что обусловливает принципиальную особенность их работы по сравнению с двигателями внутреннего сгорания. Процесс горения осуществляется вне рабочих цилиндров и протекает более равновесно, рабочий цикл реализуется в замкнутом внутреннем контуре при относительно малых скоростях повышения давления в цилиндрах двигателя, плавном характере теплогидравлических процессов рабочего тела внутреннего контура, при отсутствии газораспределительного механизма клапанов. Данное обстоятельство позволяет использовать различные источники теплоты (и прежде всего ПГ), добиваться более низкой токсичности при работе на органическом топливе, снижения уровня шумов и вибраций, экономить до 20 % топлива по сравнению с традиционными двигателями внутреннего сгорания.  [c.806]

    В мировых обзорах по энергопреобразующей технике двигатель Стирлинга рассматривается как двигатель, обладающий наибольшими возможностями для дальнейшей разработки. Низкий уровень шума, малая токсичность отработанных газов, возможность работы на различном топливе, большой ресурс, сравнимые размеры и масса, хорошие характеристики крутящего момента — все эти параметры дают возможность машинам Стирлинга в ближайшее время значительно потеснить двигатели внутреннего сгорания (ДВС). [c.836]

    В последнее десятилетие двигатели Стирлинга стали широко использоваться за рубежом. Так, в 1996-1998 гг. в Швеции сдана в эксплуатацию серия подводных лодок с двигателями Стирлинга [c.806]

    Для привода КГМ Стирлинга, установленных в модуле, возможно использование как штатных электродвигателей, так и газовых двигателей (ДВС или двигателей Стирлинга) последнее позволит обеспечить полную автономность заправочных пунктов СПГ от внешнего электроснабжения.  [c.807]

    ДВИГАТЕЛИ СТИРЛИНГА — ПЕРСПЕКТИВНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАТЕЛИ ЭНЕРГИИ ПРЯМОГО ЦИКЛА, РАБОТАЮЩИЕ НА ПРИРОДНОМ ГАЗЕ [c.836]

    Двигатель Стирлинга является уникальной тепловой машиной, поскольку его теоретическая эффективность равна максимальной эффективности тепловых машин (эффективность цикла Карно). Он работает за счет теплового расширения газа, за которым следует сжатие газа после его охлаждения. Двигатель Стирлинга содержит некоторый постоянный объем рабочего газа, который перемещается между холодной частью (обычно находящейся при температуре окружающей среды) и горячей частью (которая обычно нагревается за счет сжигания любого вида топлива или других источников теплоты). Нагрев производится снаружи, поэтому двигатель Стирлинга относят к двигателям внешнего сгорания. [c.836]

    Работы по созданию конкурентоспособного двигателя Стирлинга, отличающегося чистотой выбросов, низким уровнем шума ввиду отсутствия взрывного сгорания, отсутствием систем газораспределения и зажигания, высокой топливной экономичностью, ведутся во многих странах. Интерес к двигателям данного типа объясняется прежде всего возможностью применения их в автономном энергоснабжении при работе на ПГ. [c.836]

    Автономные энергетические установки с двигателем Стирлинга (стирлинг-генераторы) незаменимы в нефтегазовой промышленности при освоении новых месторождений, особенно в условиях Крайнего Севера и шельфа арктических морей, где нужна серьезная энерговооруженность разведочных, буровых, сварочных и других работ. [c.836]

    В этих условиях в качестве топлива можно будет использовать неочищенный природный и попутный нефтяной газ. Использовать данные виды моторного топлива для двигателей внутреннего сгорания нельзя из-за постоянно меняющегося их фракционного состава. Однако эти газы могут быть приемлемы для энергетических установок с двигателями Стирлинга. Таким образом, исчезает проблема с обеспечением энергией буровых сква-жен, вахтовых поселков, узлов связи и других автономных систем. [c.836]

    Регенератор в этом случае может быть выполнен без клапанов и, следовательно, весьма прост. Такая холодильная машина аналогична хорошо известному двигателю Стирлинга. [c.11]

    Такие устройства включают паротурбинные агрегаты (циклы Рен-кина и Калина), газотурбинные двигатели, двигатели Стирлинга и топливные элементы. [c.294]

    Солнечный двигатель Стирлинга. Двигатель Стирлинга, как показали опыты, способен превращать в электрический ток до 23 % получаемой солнечной энергии (больще, чем современные солнечные полупроводниковые батареи). Действие двигателя Стирлинга основано на расширении рабочего газа в замкнутом цилиндре под действием внешнего источника тепла. Необходимое перемещение газа после совершения работы обеспечивают два поршня — рабочий и вытеснитель. По внешнему трубопроводу газ переходит из одной [c.311]

    Оба эти процесса были очень полезны. Действительно, если бы холодный воздух без этого подогрева сразу попадал в горячую зону, то пришлось бы дополнительно затрачивать тепло для его нагрева в процессе 1-П. Соответственно пришлось бы понижать температуру горячего воздуха в процессе Ш-1У за счет внешнего охладителя. Регенеративный теплообмен в зазоре между вытеснителем и стенкой цилиндра позволяет проводить процесс нагрева 1-П за счет охлаждения в процессе Ш-1У. Чтобы этот процесс теплообмена шел по возможности полнее, Стирлинг обмотал цилиндрическую поверхность вытеснителя проволокой, которая омывалась воздухом и служила дополнительной массой, аккумулирующей тепло, как впоследствии насадка в регенераторах Френкля. В дальнейшем тепловой регенератор 7 был вынесен за пределы цилиндра, как показано на рис. 8.3, а, и соединен трубками 8 с горячей и холодной полостями. Такая конструкция позволяла как облегчить вытеснитель, так и сделать регенератор нужного размера. Вытеснитель при этом двигался в цилиндре с минимальным зазором и прогонял вОздзгх из одной полости в другую через кольцевой регенератор. Машина-двигатель Стирлинга превзошла по КПД лучшие паровые машины того времени. Но… верхняя горячая часть цилиндра быстро прогорала, и машина выходила из строя. Паровые машины, более приспособленные к технологии того времени, постепенно совершенствовались, затем [c.297]

    Долгое время после этого двигатели Стирлинга не строились, а его работы были почти полностью забыты. Только в 1938 г. началось «возрождение двигателей Стирлинга, и сейчас над ними работают во всем мире. [c.294]

    Чтобы увидеть, как проявляется эта связь в данном случае, необходимо разобраться в том, как работает двигатель Стирлинга. Прежде всего нужно отметить, что он принципиально отличается от паровой машины двумя особенностями. Во-первых, он работает не на воде и водяном паре, а на воздухе другими словами, этот двш атель газовый (в том смысле, что агрегатное состояние его рабочего тела не меняется — нет ни испарения, ни конденсации). Во-вторых, все процессы изменения параметров рабочего тела проходят полностью в цилиндре [c.294]

    Энергетические установки с двигателем Стирлинга практически безшумны и экологически чисты, т. к. концентрация вредных веществ в продуктах сгорания практически на два порядка ниже, чем у дизельных электростанций. Это дает возможность устанавливать стирлинг-генераторы в непосредственной близости от потребителя, что позволит избавиться от потерь на передачу электроэнергии. По расчетам, стрилинг-генератор мощностью 100 кВт сможет обеспечить электроэнергией и теплом вахтовый поселок газовиков, нефтяников или геологов численностью 30-40 человек. Отпадает необходимость завозить топливо с материка и не наносится ущерб природе, поскольку минимизируются вредные выбросы. [c.837]

    На рис. 8.3, а показан схематически разрез двигателя, на рис. 8.3, б- положение рабочих органов в четырех исследовательских положениях. Цилиндр 1 двигателя имеет головку 2, Которая постоянно поддерживается в горячем состоянии, так Как омывается снаружи продуктами сгорания топлива. В нижней части цилиндра, охлаждаемой водой или воздухом, помещен рабочий поршень 3, связанный с коленчатым валом 4. Через отверстие в поршне пропущен шток 5, на конце которого Закреплен так называемый вытеснитель 6 (элемент, который определяет основные особенности двигателя Стирлинга). Он Представляет собой тоже поршень, который может перемещаться в цилиндре с небольшим радиальным зазором. Управление его движением осуществляется от того же вала 4. [c.295]

    Майер Р. Перспективы применения двигателя Стирлинга в танспорт-ных системах,— В кн, Двигатели Стирлинга, М. Мир, 1975, с. 310— 348, [c.137]

    Термодинамический анализ работы машины Вюлемье — Такониса может быть вьшолнен на основе принципа совместной работы двигателя Стирлинга и КГМ Стирлинга, представленного на рис. 10.11. [c.809]

    Двигатель Стирлинга относится к классу двигателей с внешним подводом теплоты (ДВПТ). В связи с этим по сравнению с ДВС в двигателях Стирлинга процесс горения осуществляется вне рабочих цилиндров и протекает более равномерно, рабочий цикл реализуется в замкнутом внутреннем контуре при относительно малых скоростях повышения давления в цилиндрах двигателя, плавном характере теплогидравлических процессов рабочего тела внутреннего контура, при отсутствии газораспределительного механизма клапанов.  [c.836]

    В гелиоэнергетической установке с двигателем Стирлинга параболическое зеркало концентрирует солнечные лучи и направляет их в поглощающую полость двигателя. Порщни совершают возвратнопоступательное движение с частотой, определяемой конструкцией двигателя. Генератор вырабатывает электрическую энергию заданных параметров в зависимости от ее назначения. Двигатель представляет собой замкнутый цилиндр, наполненный сжатым газом, чаще всего гелием. Этот рабочий газ, расширяясь при нагреве и сжимаясь при охлаждении, приводит в движение поршень и перемещается между холодной и горячей полостями внутри двигателя. Газ действует и как пружина, останавливая поршни в крайних положениях и толкая их обратно. При исходном положении рабочего поршня газ течет из расширительной горячей полости через нагревательные трубки, в которых нагревается аккумулированным солнечным теплом. Затем он проходит через регенератор, которому отдает часть своего тепла, и далее через сребренный теплообменник, где еще больше охлаждается перед входом в холодную компрессионную полость. Ребра теплообменника охлаждает циркулирующая вода в трубках теплообменника она испаряется и снова конденсируется. Мембранный воздушный насос работает синхронно с циклом двигателя он нагнетает воздух, который охлаждает холодильные трубки с водой и генератор переменного тока. Генератор состоит из статорной обмотки и постоянного магнита на поршне-вытеснителе двигателя. При каждом ходе поршня магнит изменяет магнитное поле около статорной обмотки, в ней индуцируется электрический ток. В России разработан рабочий проект солнечной электростанции комбинированного типа с солнечными батареями и двигателем Стирлинга общей мощностью до 5 МВт. Для сооружения СЭС выделена территория на Кавказских Минеральных водах в районе г. Кисловодск рядом с первой в России гидростанцией, построенной на реке Подкумок в 1903 г. [c.312]

    Возрождение интереса к работам Стирлинга связано со временем второй мировой войны. В Голландии, как и во всей иентральной Европе, оккупированной немцами, ощущался острейший недостаток жидкого топлива. В частности, его не хватало для армейских движков — маленьких двигателей, предназначенных для электрогенераторов передвижных радиостанций. Инженеры фирмы Филипс , выпускавшей это оборудование, нашли выход, вспомнив о двигателе Стирлинга. Лействительно, головку этой машины можно обогревать, используя любое низкосортное топливо такие двигатели, снабженные самой простой топкой, но сделанные на уровне вполне современной технологии, исправно работали (в дальнейшем они послужили базовой моделью для более мощных и совершенных стирлингов ). У фирмы возникла необходимость в небольших установках для производства жидкого азота. Инженеры фирмы не стали использовать традиционные установки Линде и Клода, а пошли своим собственным, оригинальным путем. Они решили пустить машину Стирлинга наоборот , чтобы, превратив в криогенную и используя только ее, сразу получить низкую температуру, необходимую для ожижения воздуха. [c.298]

    По мере роста тенденций к использованию сбросного тепла t юлнечной энергии интерес к этим двигателям возрастает. Вну реннее сгорание неизбежно требует обычного и все более дорогой оплива, тогда как двигатели Стирлинга могут работать на бес тлатном тепле или дешевом топливе. [c.63]

    Другая экспериментальная установка — тепловой насос с npi водным двигателем Стирлинга, разрабатываемый фирмой Ph lips . Экономичность обоих упомянутых систем определяется i способностью использовать сбросное тепло продуктов сгорани В системе Филипса применяется поршневой компрессор, приче рабочее тело в теплонасосном цикле не такое, как в двигателе. Н как показано в предыдущей главе, установки с двойным цикле Ренкина могут использовать одно и то же рабочее тело. [c.63]

Термоакустический двигатель – двигатель Стирлинга без поршней / Хабр

Двигатель Стирлинга

– двигатель с внешним подводом тепла. Внешний подвод тепла – это очень удобно, когда есть необходимость использовать в качестве источника тепла не органические виды топлива. Например, можно использовать солнечную энергию, геотермальную энергию, бросовое тепло с различных предприятий.

Приятная особенность цикла Стирлинга – это то, что его КПД равен КПД цикла Карно [1]. Естественно у реальных двигателей Стирлинга эффективность ниже и зачастую намного. Двигатель Стирлинга начал своё существование с устройства, имеющего множество подвижных деталей, таких как поршни, шатуны, коленчатый вал, подшипники [2]. К тому же еще и ротор генератора крутился (Рисунок 1).

Рисунок 1 – Двигатель Стирлинга альфа типа

Посмотрите на двигатель Стирлинга Альфа типа. При вращении вала поршни начинают перегонять газ то из холодного в горячий цилиндр, то наоборот, из горячего в холодный. Но они не просто перегоняют, а ещё и сжимают и расширяют. Совершается термодинамический цикл. Можно мысленно представить на картинке, что когда вал повернётся так, что ось, на которую крепятся шатуны, окажется вверху, то это будет момент наибольшего сжатия газа, а когда внизу, то расширения. Правда это не совсем так из-за тепловых расширений и сжатий газа, но примерно всё же всё это так.

Сердцем двигателя является так называемое ядро, которое состоит из двух теплообменников – горячего и холодного и между ними находится регенератор. Теплообменники обычно делаются пластинчатыми, а регенератор – это чаще всего стопка, набранная из металлической сетки. Зачем нужны теплообменники понятно – нагревать и охлаждать газ, а зачем нужен регенератор? А регенератор – это настоящий тепловой аккумулятор. Когда горячий газ движется в холодную сторону, он нагревает регенератор и регенератор запасает тепловую энергию. Когда газ движется из холодной на горячую сторону, то холодный газ подогревается в регенераторе и таким образом это тепло, которое без регенератора бы безвозвратно ушло на нагрев окружающей среды, спасается. Так что, регенератор – крайне необходимая вещь. Хороший регенератор повышает КПД двигателя примерно в 3,6 раза.

Любителям, которые мечтают построить подобный двигатель самостоятельно, хочу рассказать подробнее про теплообменники. Большинство самодельных двигателей Стирлинга, из тех что я видел, вообще не имеют теплообменников (я про двигатели альфа типа). Теплообменниками являются сами поршни и цилиндры. Один цилиндр нагревается, другой охлаждается. При этом площадь теплообменной поверхности, контактирующей с газом совсем мала. Так что, есть возможность значительно увеличить мощность двигателя, поставив на входе в цилиндры теплообменники. И даже на рисунке 1 пламя направлено прямиком на цилиндр, что в заводских двигателях не совсем так.

Вернёмся к истории развития двигателей Стирлинга. Итак, пускай двигатель во многом хорош, но наличие маслосъёмных колец и подшипников снижало ресурс двигателя и инженеры напряжённо думали, как его улучшить, и придумали.

В 1969 году Вильям Бейл исследовал резонансные эффекты в работе двигателя и позже смог сделать двигатель, для которого не нужны ни шатуны ни коленчатый вал. Синхронизация поршней возникала из-за резонансных эффектов. Этот тип двигателей стал называться свободнопоршневым двигателем (Рисунок 2).

Рисунок 2 – Свободнопоршневой двигатель Стирлинга

На рисунке 2 показан свободнопоршневой двигатель бета типа. Здесь газ переходит из горячей области в холодную, и наоборот, благодаря вытеснителю (который движется свободно), а рабочий поршень совершает полезную работу. Вытеснитель и поршень совершают колебания на спиральных пружинах, которые можно видеть в правой части рисунка. Сложность в том, что их колебания должны быть с одинаковой частотой и с разностью фаз в 90 градусов и всё это благодаря резонансным эффектам. Сделать это довольно трудно.

Таким образом, количество деталей уменьшили, но при этом ужесточились требования к точности расчётов и изготовления. Но надёжность двигателя, несомненно, возросла, особенно в конструкциях, где в качестве вытеснителя и поршня применяются гибкие мембраны. В таком случае в двигателе вообще отсутствуют трущиеся детали. Электроэнергию, при желании, с такого двигателя можно снимать с помощью линейного генератора.

Но и этого инженерам оказалось не достаточно, и они начали искать способы избавиться не просто от трущихся деталей, а вообще от подвижных деталей. И они нашли такой способ.

В семидесятых годах 20-го века Петер Цеперли понял, что синусоидальные колебания давления и скорости газа в двигателе Стирлинга, а также тот факт, что эти колебания находятся в фазе, невероятно сильно напоминают колебания давления и скорости газа в бегущей звуковой волне (рис.3).

Рисунок 3 — График давления и скорости бегущей акустической волны, как функция времени. Показано, что колебания давления и скорости находятся в фазе.

Эта идея пришла Цеперли не случайно, так как до него было множество исследований в области термоакустики, например, ещё сам лорд Рэлей в 1884 качественно описал это явление.

Таким образом, он предложил вообще отказаться от поршней и вытеснителей, и использовать только лишь акустическую волну для контроля над давлением и движением газа. При этом получается двигатель без движущихся частей и теоретически способный достичь КПД цикла Стирлинга, а значит и Карно. В реальности лучшие показатели – 40-50 % от эффективности цикла Карно (Рисунок 4).

Рисунок 4 – Схема термоакустического двигателя с бегущей волной

Можно видеть, что термоакустический двигатель с бегущей волной – это точно такое же ядро, состоящее из теплообменников и регенератора, только вместо поршней и шатунов здесь просто закольцованная труба, которая называется резонатором. Да как же работает этот двигатель, если в нём нет никаких движущихся частей? Как это возможно?

Для начала ответим на вопрос, откуда там берётся звук? И ответ – он возникает сам собой при возникновении достаточной для этого разницы температур между двумя теплообменниками. Градиент температуры в регенераторе позволяет усилить звуковые колебания, но только определённой длины волны, равной длине резонатора. С самого начала процесс выглядит так: при нагреве горячего теплообменника возникают микро шорохи, возможно даже потрескивания от тепловых деформаций, это неизбежно. Эти шорохи – это шум, имеющий широкий спектр частот. Из всего этого богатого спектра звуковых частот, двигатель начинает усиливать то звуковое колебание, длина волны которого, равна длине трубы – резонатора. И неважно насколько мало начальное колебание, оно будет усилено до максимально возможной величины. Максимальная громкость звука внутри двигателя наступает тогда, когда мощность усиления звука с помощью теплообменников равна мощности потерь, то есть мощности затухания звуковых колебаний. И эта максимальная величина порой достигает огромных величин в 160 дБ. Так что внутри подобного двигателя действительно громко. К счастью, звук наружу выйти не может, так как резонатор герметичен и по этому, стоя рядом с работающим двигателем, его еле слышно.

Усиление определённой частоты звука происходит благодаря всё тому же термодинамическому циклу – циклу Стирлинга, который осуществляется в регенераторе.

Рисунок 5 – Стадии цикла грубо и упрощённо.

Как я уже писал, в термоакустическом двигателе вообще нет движущихся частей, он генерирует только акустическую волну внутри себя, но, к сожалению, без движущихся частей снять с двигателя электроэнергию невозможно.

Обычно добывают энергию из термоакустических двигателей с помощью линейных генераторов. Упругая мембрана колеблется под напором звуковой волны высокой интенсивности. Внутри медной катушки с сердечником, вибрируют закрепленные на мембране магниты. Вырабатывается электроэнергия.

В 2014 году Kees de Blok, Pawel Owczarek и Maurice Francois из предприятия Aster Thermoacoustics показали, что для преобразования энергии звуковой волны в электроэнергию, годится двунаправленная импульсная турбина, подключенная к генератору [3].

Рисунок 6 – Схема импульсной турбины

Импульсная турбина крутится в одну и ту же сторону вне зависимости от направления потока. На рисунке 6 схематично изображены лопатки статора по бокам и лопатки ротора посередине.

А так турбина выглядит у них в реальности:

Рисунок 7 – Внешний вид двунаправленной импульсной турбины

Ожидается, что применение турбины вместо линейного генератора сильно удешевит конструкцию и позволит увеличить мощность устройства вплоть до мощностей типичных ТЭЦ, что невозможно с линейными генераторами.

Так же, я разрабатываю собственный термоакустический двигатель, подробнее о котором можно узнать в этой статье:«Создание и запуск термоакустического двигателя»

Список использованных источников

[1] М.Г. Круглов. Двигатели Стирлинга. Москва «Машиностроение», 1977.

[2] Г. Ридер, Ч. Хупер. Двигатели Стирлинга. Москва «Мир», 1986.

[3] Kees de Blok, Pawel Owczarek. Acoustic to electric power conversion, 2014.

expansion – Russian translation – Multitran dictionary

expansion [ɪk’spænʃ(ə)n] n
gen.	освоение (It was part of the civilian space expansion program. Побеdа)
expansion [ɪk’spænʃ(ə)n] n
gen.	расширение; растяжение; растяжка; увеличение (в объеме); пространство; протяжение; простор; экспансия; более подробное изложение; детализация; раскрытие (формулы); раскатка; растягивание; увеличение габаритов (novembergirl); продвижение (Notburga); расширение объёма (Alexander Matytsin); разлив реки (покрытое водой пространство Belk); внесение дополнений (Alexander Demidov); распространение; развёртывание; увеличивание; расшифровка (Abbreviations and their Expansions. A AA: Anti-Aircraft; Author’s Alterations AAAS: American Association of Advancement of Science george serebryakov)
Gruzovik	вытяжка; разращение; увеличивание (= увеличение)
Игорь Миг	эскалация; расширение границ (Putin is manic about NATO, wanting more than anything a strong check against the Western European alliance on his western front. Trump’s antipathy toward NATO is just what Putin’s needs to stop the West’s expansion in Eastern Europe. —WP.2017)
account.	подъём (экономической активности)
aerohydr.	расширяющийся участок трубы
astronaut.	удлинение
automat.	раздвигание (напр. брусков в хоне)
avia., med.	стремление к доминированию
biol.	расселение
bot.	распространение (лат. expansio)
busin.	подробное изложение; увеличение
chem.	расширения
chess.term.	захват пространства
commun.	экспандирование (автоматическое увеличение по определённому закону диапазона изменения усреднённого значения уровня сигнала, например, для восстановления его первоначальной формы после компрессии)
construct.	увеличение (в объёме); относительное утолщение образца; развитие (города за пределами существующих границ); набухание; пучение грунта (MichaelBurov)
dril.	понижение давления; приращение (в статистике); протяжённость
econ.	расширение деятельности (A.Rezvov)
el.	автоматическое расширение динамического диапазона
el.chem.	линейное расширение
fin.	фаза подъёма в экономическом цикле
food. ind.	взрывание
food.ind., construct.	относительное утолщение
forestr., bot.	распускание
gas.proc.	снижение давления (газа)
geol.	захват; раздвиг; распространение на большую площадь; распространение на большую поверхность
geom.	развёртка
geophys.	увеличение разносов
immunol.	размножение
IT	разложение (в ряд); наращивание; распространение (волны при трассировке ВИС); распространение (волны при трассировке БИС)
ling.	удлинение текста переводного языка (за счёт неоправданного использования поясняющего перевода, что нарушает ритм оригинала Darkwing duck)
Makarov.	дилатация; объёмное расширение; разложение в ряд (результат); разлёт (напр. плазмы при лазерном облучении мишени); разрастание; раструб; расширяющаяся часть
math.	разложение в ряд; раскрытие формулы; распространимость; разложение на множители, в ряд разложение на множители; ряд
math.anal.	разложение
mech.eng.	вальцовка
med.	увеличение в объёме; развитие; рост
met.	относительное утолщение при осадке
mil., arm.veh.	утолщение
mining.	развитие работ; развитие (работ); увеличение (мощности); увеличение мощности
nano	расширяющийся канал
O&G	развитие (The work is part of Phase 1 of CPC’s expansion — announced in December 2010 — implementing the upgrade of five pumping stations along the pipeline’s 1,511-kilometer route from Kazakhstan’s Tengiz oil fields, around the Caspian Sea to the marine terminal at Novorossiisk. TMT Alexander Demidov)
oil	расширение мощности пласта; увеличение мощности пласта; увеличение мощности (предприятия)
physiol.	растяжение (во всех направлениях)
pipes.	валковое расширение труб; развальцовка труб; раздача труб
product.	наращивание мощностей (Ася Кудрявцева)
psychol.	продление
radio	расширение динамического диапазона
shipb.	ступень расширения; коэффициент объёмного расширения; относительное поперечное расширение
tech.	развальцовка; вспенивание (пенопласта); вспучивание; разбухание; экспандирование; компенсационный зазор; разрыхление; раздача; раскатывание; отъезд (видеоэффект); тепловое расширение
textile	вытягивание
therm.eng.	растяжение (district heating Leonid Dzhepko)
yacht.	пересчёт на натуру (результатов модельных испытаний)
expansion of polymer chain n
polym.	набухание (полимерной цепи)
expansion [ɪk’spænʃ(ə)n] adj.
gen.	экспанзионный
English thesaurus
expansion [ɪk’spænʃ(ə)n] abbr.
abbr., polym.	exp.
mil., abbr.	exp; expsn

Деревообрабатывающая промышленность — ЭКОТОН

Очистка сточных вод для деревоперерабатывающих компаний

Промышленная Группа ЭКОТОН вместе с нашими партнерами Esmil Process Systems имеет исчерпывающий опыт в создании очистных сооружений для обработки стоков предприятий, производящих деревянные панели и древесную пульпу. Начиная с тестов на лабораторных установках и заканчивая эксплуатацией на полномасштабном оборудовании, мы стремимся предложить наилучшие доступные технологии (НДТ) и методы управления, используя передовые способы очистки, основанные на мембранных процессах. Главным нашим достоянием и гордостью в этой области является уникальная технология «Нулевого сброса».

Стандартные биологические системы очистки

Традиционные локальные биологические очистные сооружения сегодня доживают свои последние дни и становятся все менее привлекательным решением для очистки сточных вод для деревоперерабатывающих предприятий поскольку:

• Они требуют больших капитальных затрат.
• Перестают отвечать растущим требованиям к качеству очищенной воды.
• В результате своей работы образуют два других продукта, ни один из которых не может быть использован повторно и требует отдельной утилизации:

— фильтрат, который и дальше содержит определенное количество твердых включений, органических соедине-
ний и остаточной биомассы,
— избыточный ил.

Принцип “нулевого сброса”

Наша технология разработана для предприятий по производству древесных панелей и древесной пульпы и сочетает в себе все преимущества стандартных физико-химических методов обработки стоков вместе с проверенными мембранными технологиями. Все твердые и жидкие продукты работы очистных сооружений можно повторно использовать в производстве, а, следовательно, технология соответствует принципу «нулевого сброса».

Очистные сооружения могут быть полностью автоматизированы, а операторы получают все необходимые для работы навыки всего за несколько недель эксплуатации.

• Пермеат может быть использован для общих нужд предприятия и для подпитки котельной;
• Обезвоженный осадок (кек) можно сжигать для получения тепловой и / или электрической энергии;
• Концентрат можно использовать для приготовления технологических растворов или сжигать вместе с кеком.

Инновационные достижения во время разработок

Благодаря инновационному подходу нам удалось достигнуть успеха при реализации следующих проектов:

• Разработка системы обратного осмоса для стоков, содержащих древесную пульпу. Разработка осуществлялась компанией Desalination Systems Inc (США), которая является крупнейшим в мире производителем специальных мембран.
• Создание нового флокулянта специально для эффективной флокуляции стоков, содержащих древесную пульпу.

Референции

• 1995 / 1999 – Kronospan Ltd., Чирк, Северный Уэльс, ОК (2 проекта), 250 м3/сутки / 450 м3/сутки
• 1996 – Kronospan Luxembourg S.A., Санэм, Люксембург, 250 м3/сутки
• 1998 – Kronospan Szczecinek Sp. z o.o., Польша, 450 м3/сутки
• 1998 – Kronospan GmbH, Лампертсвальде, Германия, 450 м3/сутки
• 1999 – CSC Forest Products Ltd., Стерлинг, Шотландия, 650 м3/сутки
• 1999 / 2003 – Unilin SAS, Седан, Франция (2 проекта), 500 м3/сутки / 500 м3/сутки
• 2000 – Binderholz Bausyseme GmbH, Галлайн, Австрия, 450 м3/сутки
• 2001 – Interpanel S.A., Замора, Испания, 250 м3/сутки
• 2001 – Financiera Maderera S.A., Падрон, Испания, 400 м3/сутки
• 2012 – АО ПДК “Апшеронск”, Апшеронск, РФ, 480 м3/сутки
• 2018 – Panel Plus Co., Ltd., Сонгхла, Таиланд, 500 м3/сутки

Применение и получение сжиженного природного газа (СПГ) как перспективного топлива

Авторы: Е. А. Пинчук, Д.В. Рубцов

В настоящее время в связи с  удорожанием традиционных видов топлива, ужесточением экологических требований по выбросам загрязняющих веществ отработавшими газами автомобилей и целым рядом других факторов остро встал вопрос о применении альтернативных видов топлив, более дешёвых и образующих меньше загрязняющих веществ в процессе сгорания. Одним из наиболее перспективных видов альтернативного топлива является природный газ. Рядом статей и научных работ подтверждается экономическая целесообразность его использования. В недавнем прошлом был предан значительный импульс разработкам в области получения, хранения и использования СПГ транспортными средствами, по причине ряда преимуществ СПГ над компримированным природным газом (КПГ). К числу таких преимуществ можно отнести то, что СПГ в баке транспортного средства находится при атмосферном давлении, в отличие от КПГ, требующего высокопрочные баллоны, являющиеся потенциально опасными объектами; СПГ обеспечивает более высокую взрыво- и пожаробезопасность, плотность СПГ, по сравнению с КПГ, выше, что влечёт за собой увеличение удельной массы перевозимого топлива, а значит и дальности хода транспортного средства. Исходя из вышеперечисленных преимуществ ОАО «Уральский компрессорный завод», а так же целый ряд иностранных и российских компаний, развивает деятельность в области создания оборудования для получения, хранения и транспортировки СПГ, в том числе применительно к автомобилям и всей транспортной отрасли в целом.

Как известно природный газ более чем на 90% от единицы объёма состоит из метана, критическая температура которого порядка -83°С, из этого следует, что получение природного газа в жидком состоянии возможно только ниже указанной температуры. Для достижения максимальной плотности хранимого СПГ, при давлении близком к атмосферному, необходимо охлаждение природного газа до температуры -162°С. Достижение столь низких температур возможно только с использованием криогенного технологий и оборудования.

На данный момент, наиболее распространёнными и доступными способами получения СПГ являются:

1. 
   Процесс сжижения за счёт холода, производимого газовой криогенной машиной Стирлинга;
2. 
   Процесс, основанный на эффекте Джоуля-Томпсона реализуемый в дроссельном цикле;
3. 
   Процесс, основанный на цикле высокого давления с применением детандера;
4. 
   Процесс, основанный на цикле низкого давления с применением одного или более турбодетандеров.

Уральским компрессорным заводом ведётся ряд разработок по созданию станций сжижения природного газа, основанных на работе машины Стирлинга и цикле высокого давления с детандером, а так же разработка системы питания двигателя автомобиля КАМАЗ криогенным топливом.

При создании системы питания двигателя СПГ, одной из основных задач является выбор типа теплоизоляции топливного бака. На данный момент наиболее применяемыми видами теплоизоляции сосудов, содержащих низкотемпературные вещества, являются:

1. 
   вакуумно-порошковая;
2. 
   пенополиуретановая;
3. 
   базальто-волоконная;
4. 
   вакуумно-экранная.

Завод является одним из немногих предприятий России, обладающих наиболее эффективной технологией изготовления криогенных сосудов, к которым относится и топливный бак транспортного средства для СПГ. Бак, изготовленный, с применением вакуумно-экранной теплоизоляции обладает рядом неоспоримых преимуществ по сравнению с баками, использующих другие типы теплоизоляции. К таким преимуществам стоит отнести: длительный срок бездренажного хранения сжиженного газа, обеспечение максимально возможной пажаро- и взрывобезопасности и минимальные массо-габариные характеристики.

В настоящее время разрабатывается система газификации СПГ и дальнейшей подачи газа в двигатель транспортного средства. В ходе проводимой работы была определена принципиальная схема системы питания двигателя СПГ, представленная на Рисунке 1.

Рисунок 1 Система питания двигателя криогенным топливом

Работа системы, представленной на Рисунке 1, основана на принципе сообщающихся сосудов. При первоначальном пуске, СПГ за счёт давления столба жидкости из бака 1 поступает в газификатор 2, где газ переходит из жидкой фазы в газообразную. При этом давление газа возрастает до 3…3,5 атм. и препятствует дальнейшему поступлению сжиженного газа в газификатор 2. Далее газ через дроссель 3 воздействует на столб жидкости, находящейся в баке 1 и уравнивает давления над столбом жидкости и перед газификатором 2. При превышении давления газа над силой упругости пружины обратного клапана 4 газ поступает в теплообменник 5, где нагревается до температуры, необходимой для сгорания в двигателе. При превышении расчётного давления в баке, составляющего 4 атм. срабатывает автоматический клапан продувки 6 и происходит сброс избыточного давления через дренажное устройство (свечу) в атмосферу.

При практической реализации данной схемы предстоит решить несколько конструкторских задач, требующих повышенного внимания:

1. 
   Обеспечение максимальной производительности газификатора;
2. 
   Обеспечение подогрева газа до температуры необходимой для воспламенения;
3. 
   Создания механизма управления подачей топлива.

На данный момент основными проблемами для дальнейшей практической реализации данной системы является отсутствие нормативно-технической документации, регламентирующей состав, работу, порядок технического обслуживания и ремонта систем питания двигателя СПГ, а так же качество сжиженного газа.

Технология Стирлинга: DTE

Активный мембранный термоакустический двигатель (проект Чудо-олень)!

Мембрана предназначена для прохождения через нее волны, но она останавливает поток. Мембрану использую по-разному, активно, она участвует в работе двигателя как вытеснитель. Это не только останавливает поток Гедеона, но и делает двигатель намного мощнее, потому что газ движется по обеим сторонам мембраны.

Сначала работает 100% !
https://www.youtube.com/watch?v=kLOWYmAVpEc





Оставьте 40 мм и используйте более тонкую мембрану!

Ингредиенты:

Генератор (дополнительно):
Мой экспериментальный генератор. Так это подопытный…
Сначала я сделал свою катушку на основе этого сайта
http://www. creative-science.org.uk/gensimple1.html
https://www.youtube.com/watch?v=t-Xwv-D0zQA
и я купил такой неодимовый магнит 30 х 5 мм.
Вот аналогичный линейный генератор Игоря:
https://www.youtube.com/watch?v=ASBE7OPjXkI
Моя первая попытка не увенчалась успехом, потому что проволока была слишком толстой. Поэтому я использую тонкий провод и более круглый на следующей катушке (около 20 мм х 5 мм х 0,25), и это было хорошо!

Если вам нужны только светодиоды, вам не нужна электроника. Светодиодов должно быть четное количество, и они должны быть параллельны, и вы должны подключить их к катушке с противоположной полярностью. Но при этом светодиоды будут моргать. Если что-то заряжать, то нужна электроника.
http://www.creative-science.org.uk/gensimple2.html
http://youtu.be/lQw9mguiCWk
http://www.creative-science.org.uk/tubegen.html

Другой генератор:
https://www .youtube.com/watch?v=XU_OHh3JR1c

Регенератор:

http://moebelix. scene7.com/is/image/xxxlutz/szivacs-rozsdamentes-fem-ezuest-szinu-konvencionalis-fem_zQZiuBj-6pCUMX8Wmr8FeKUKJKk.jpg?fit=fit%2C0&wid=560&qhei=410&qhei=410&hei=410 90&resmode=sharp2&6d58

Мембрана (тонкие резиновые перчатки):
https://secure.ce-tescoassets.com/assets/HU/102/8710648094102/ShotType1_328x328.jpg

Трубки (швабра и медные профили):
https://goller.hu/wp-content/uploads/2014/02/muanyag_felmosonyel_110cm .jpeg
https://gepesz.hu/shop/kicsi/kicsi.php?forras=IBP/IBP_50
000000.png&meret=200
http://www.pf-epuletgepeszbolt.hu/media/catalog/product/cache/1 /image/5e06319eda06f020e43594a9c230972d/f/i/xfile_6_50.jpg.pagespeed.ic.-qxow4cjVO.jpg
И трубка ПВХ 40 мм:
http://www.comfortshop.hu/Images/Products/pvc_cso_toknelkuli.jpg
Изолента:
http://netrino.hu/i/60.jpg
И монеты:
http://www.advent-inc.com /documents/coins.gif
Двусторонняя клейкая лента:
http://mupack. hu/shop_ordered/6185/shop_pic/3063-1.jpg

Инструменты:

————————————————— ———————
Старые версии:

Очень просто! Попробуйте!:
Это было первым:
                      

Внутренняя масса хороша только с газовым резонатором (мощнее).

Это жесткие старые версии. Не пытайтесь! Попробуйте новую версию!

Если его двигатель находится под давлением, то у нас проблема:

Регенератор работает как редуктор (узкий), а если газ находится под более высоким давлением, то регенератор будет работать и как меньший редуктор.
Частота двигателя будет ниже. Если частота будет слишком низкой, нам нужно использовать более длинную резонаторную трубку, но если резонаторная трубка слишком длинная, эффективность снизится. Если мы используем мембрану в качестве механического резонатора, то частота будет слишком низкой для работы. Твердый поршень может быть хорошим, но он тяжелый в сборке.
При атмосферном давлении можно легко отрегулировать длину трубки или массу мембраны.
Когда двигатель находится на более высоком давлении, у нас есть проблема, чтобы отрегулировать частоту.
Может нам поможет этот метод: 

  





Другая старая версия:


Настройка двигателя и поиск ошибки были трудными для большинства людей.
Этот дизайн может помочь им.
У нас также есть простота сборки двигателя только с одним гидробаком.
Мне кажется она намного слабее предыдущей машины, но не знаю правда ли это.

Двигатель должен быть надежно закреплен.

Подробнее:

Презентация термоакустики здесь:
http://stirlingtechnology.blogspot.hu/p/ta.html


Чудо-олень проект

Берегите прошлое, живите настоящим, делайте для будущего!

Забытые знания наших предков, что

мы не хозяева природы, мы лишь ее часть!

Чудо-олень — возрождение, обновление,

и символ солнца в древних венгерских легендах.

Теперь он обновлен для имени проекта, что означает

.

что изобретение, которому более 200 лет, возрождается и

использование энергии солнца дает шанс и нашему преобразованию!

Изобретение прошлого — надежда на будущее:

Двигатель Стирлинга

Конструкция электромагнитного генератора для мембранного микродвигателя Стирлинга

КОНСТРУКЦИЯ ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ГЕНЕРАТОРА ДЛЯ МЕМБРАННОГО МИКРО ДВИГАТЕЛЯ ССТИРЛИНГА Фабьен Формоза * , Адриен Бадель, Эммануэль Аройо SYMME — Университет Савойи BP 80439- 74944 АННЕСИ-ЛЕ-ВЬЕ СЕДЕКС — ФРАНЦИЯ * Автор доклада: Фабьен. for[email protected] Резюме: На основании предыдущего анализа был предложен мембранный микродвигатель Стирлинга. Предварительные проекты приводят к двигателю миллиметрового размера с ходом поршня 0,4 мм при частоте 680 Гц. Электромагнитное преобразование рассматривается здесь как наиболее подходящая концепция для интеграции, а также эффективности. Цели оптимизации отличаются от целей обычных сборщиков электромагнитной энергии.Действительно, основное требование состоит в том, чтобы электромеханический эффект соответствовал нагрузке, требуемой для соответствующей динамической стабильности. Используются численное моделирование и стратегия оптимизации. В результате предлагается интегрированный дизайн. Ключевые слова: микроСтирлинг, электромагнитный, конструкция, оптимизация. ВВЕДЕНИЕ Мембранный микродвигатель Стирлинга был разработан путем поиска и средства для удовлетворения потребности < strong>для устройств микрогенерации энергии [1]. Внешний источник тепла, особенности замкнутого цикла и использование мембран вместо скользящих поршней являются некоторыми преимуществами в вопросах миниатюризации микродвигателя. Предварительные проекты этого типа двигателя были выполненывиспытательном примере, для которого температура источника и стока тепла составляет 400°C и 25°C соответственно. Смещение 100 мм 3 позволило бы получить электрическую выходную мощность примерно от 1,5 до 3 Вт е при 50% эффективности преобразования электроэнергии.Этот случай может быть репрезентативным для автомобильных систем рекуперации отработанного тепла. Более того, умеренно высокая температура позволяет использовать широкий спектр материалов для реализации. V E T U V R V C T L Рис. 1: Архитектура МикроСтирлинга. Горячая сторона Мембрана расширения V Sd Мембрана сжатия Холодная сторона ∅ 18 мм V Sp Подвижная катушка (∅ катушки не в масштабе) Магнит Изгибное движение компрессионной диафрагмы, характерное для разработанного двигателя (см. 1) приводит к естественному сходству с инерционным энергетическим комбайном. Работа двигателя зависит от динамических характеристик диафрагм и связанных с ними камер (V sp , V sd ), которые действуют как газовые пружины. Оказывается, необходимо достичь бифуркации Хопфа [1, 2]. Как следствие, демпфирующий эффект, связанный с электромеханическим преобразованием на компрессионной диафрагме, должен быть настроен. Таким образом, дляe, в качестве руководства по проектированию, основное требование состоит в том, чтобы электромеханический индуцированный эффект соответствовал динамической нагрузке F Lp = c Lp ẋ p, которая приводит к подходящему движению xp компрессионной диафрагмы и расширительную диафрагму впоследствии.Электромагнитное преобразование выбрано здесь как благоприятный принцип преобразования. Действительно, электростатические силы требуют высокого напряжения и крошечных точных зазоров. Пьезоэлектрические материалы должны быть интегрированы в компрессионную диафрагму, что повышает требования к конструкции и усложняет процесс. сила Лоренцаce может быть получена из изменений магнитного потока в замкнутом контуре провода. Могут быть предложены различные архитектуры, но приводы, подобные архитектурам, обеспечивают высокое отношение силы к объему.Однако в таких приложениях эффективность часто имеет низкие значения. В этой работе геометрия преобразователя будет оптимизирована для поиска компромисса между высоким отношением силы к объему и высокой эффективностью. В то же время будут оцениваться критерии выходной мощности, чтобы упростить сравнение с соответствующими работами. Было доказано, что архитектура на основе громкоговорителя, представленная на рис. 2, обеспечивает максимальную выходную мощность по сравнению с другими конфигурациями с такой же громкостью [3, 4]. Мы решили использовать число определения из работы Шпремана [4].Таким образом,например, эти первые две геометрии обозначены как VI и VII и выбраны в качестве предпочтительной основы для конструкции генератора с мембранным двигателем Стирлинга. Мы предлагаем здесь другую архитектуру, обозначенную VIII на рис. 2. В первой части детализирована модель конечных элементов и связанная с ней аналитическая постобработка. Затем представляется стратегия оптимизации, которая используется для сравнения различных архитектур в пределах одного и того же репрезентативного ограничения размера.Используется неодимовый магнит, тогда как в компьютерной модели учитывается нелинейное поведение металлического материала тыльной стороны. Как уже упоминалось, демпфирующий эффект, полученный из расчетного магнитного потока, выбран в качестве критерия оптимизации для размеров магнита, сердечника и катушки.

Стерлинг Ллойд Поликем Лтд —

С 1970 года Stirling Lloyd разрабатывает и производит передовые гидроизоляционные мембраны для гражданского строительства и строительства, защитив многочисленные туннели, мосты и высокопрофильные конструкции по всему миру.Используя передовую технологию смолы, продукты Stirling Lloyd обеспечивают длительную и бесшовную защиту от проникновения воды. Предоставление полного спектра гидроизоляционных мембран, специально разработанных для сложных условий туннелей, включая погружные трубчатые туннели, туннели с выемкой и укрытием и буронабивные туннели NATM / SEM / SCL, а также подвесные настилы в туннелях. В отличие от других доступных систем Stirling Lloyd может проверить свою мембрану на электрическую целостность на месте, чтобы доказать ее 100% эффективную защиту.

Контактная информация

Стерлинг Ллойд Поликем Лтд
Юнион Банк
Кинг Стрит
Натсфорд

ВА16 6ЭФ
Чешир
Соединенное Королевство
Телефон компании : +44 1565 633111
Факс компании : +44 1565 633555
Электронная почта компании :
[электронная почта защищена]
Сайт компании :
www. stirlinglloyd.com/markets/tunnels/

Ключевой персонал

Великобритания Директор по продажам : Cliff Weston
Marketing Manager
: Дэйв Муллиган
Управляющий директор : David Lloyd
Директор по экспортному продажам : Джон Volpicelli
Директор по развитию : Майк Харпер

Детали компании

Год создания : 1970
НДС № : GB 548 2278 23

Нет работников
: 51-100
Тип компании : Производитель

Мембранная прокатка с использованием низкотемпературного пара как новый подход к получению механической энергии

Мембранная прокатка с использованием водяного пара

полимерная мембрана асимметричной формы. Мембрана изготовлена ​​на основе перфторированной сульфокислоты ионной ^32,33 , подробности см. в разделе «Материалы и методы». Стеклянную чашку с деионизированной водой помещали на нагревательную пластину, и температура воды измерялась одновременно инфракрасным датчиком и термопарой. Сначала вода нагревалась до определенной температуры. Затем пропитанную водой мембрану осторожно распластывали на воде с помощью пинцета. При температуре выше 50 °C мембрана плавает в воде и повторяет перекатывание с одной стороны на другую.Относительные видеоролики отображаются в дополнительной информации (видео 1 и видео 2 показывают прокатку мембраны по воде при 85 °C и 90 °C соответственно). При повышении температуры от 50 до 90 °С мембрана раскатывается быстрее.

Схематическая диаграмма прокатки мембраны показана на рис. 1. Как показано на рис. 1А, мембрана была насыщена водой. Рисунок 1B: мембрана аккуратно расправлена ​​на поверхности воды, а внешние края мембраны (обозначенные прямоугольником и треугольником) изогнуты вверх. Это искривление происходит из-за усадки (уменьшения коэффициента набухания) дальней от воды стороны мембраны из-за испарения водяного пара ^32,33 . Рисунок 1C: один из внешних краев мембраны изгибается преимущественно внутрь (в качестве примера используется внешний край справа, отмеченный треугольником). Положение изгиба мембраны обозначено красной пунктирной рамкой на рис. 1C. Внешняя поверхность изгиба мембраны имеет высокую степень набухания, так как подвергается воздействию водяного пара и увлажняется.Однако внутренняя поверхность изгиба мембраны продолжает испарять воду и сжиматься. Следовательно, асимметричное набухание мембраны приводит к искривлению мембраны и заставляет искривление продолжаться. Рисунок 1D: мембрана перекрывается из-за дальнейшего изгиба. На рисунке 1E внешний край, отмеченный треугольником, продолжает двигаться вперед, пока не выйдет за конец мембраны и не коснется воды. Рисунок 1F. Мембрана распространяется по воде. Рисунок 1G, левая и правая части мембраны перевернуты, т. е.е. мембрана полностью переворачивается. Затем эти процессы начинаются снова и повторяются, и мембрана катится по воде. В природе это скручивание мембраны связано с разницей в концентрации водяного пара (пара) на двух сторонах мембраны (ближней к воде и дальней к воде), что также приводит к различиям в содержании воды. как коэффициент набухания мембраны с двух сторон. Физически эта мембранная прокатка приводится в действие водяным паром (паром), подобно «паровой машине».

Рис. 1

Схематическая диаграмма качения мембраны по воде с приводом от пара. Прямоугольник и треугольник используются для обозначения левого и правого внешних краев мембраны соответственно.

Чтобы подтвердить, что прокатка мембраны осуществляется за счет пара, а не тепла, был проведен дополнительный эксперимент, показанный на видео 3 и видео 4 в дополнительной информации (рис. 2 показывает схематическую диаграмму). Когда сухую мембрану поместите над водяным паром (рис. 2А), многочисленные молекулы воды поглощались мембраной со стороны воды (рис. 2Б). В результате мембрана со стороны воды сильно набухла и заставила мембрану изгибаться в направлении от воды (рис. 2C). Видео 3 отображает детали. Однако, когда сухую мембрану помещают непосредственно над нагревательной пластиной, явной деформации мембраны не наблюдается (рис. 2F и видео 4).

Рисунок 2

Схематическая диаграмма влияния пара ( A , B , C ) и тепла ( E , F , G G )

На рис. 3 показана асимметричная форма мембраны, и асимметричная форма разработана специально. Определенно, изгибание мембраны под действием пара начинается с внешних краев. В эксперименте для мембраны симметричной формы (например, квадратной или закругленной) ее внешние края всегда изгибаются вместе и сжимают друг друга, что сильно замедляет скатывание мембраны. Однако для мембраны асимметричной формы, как показано на рис. 3, выступающая часть более гибкая, чем плоская часть, что гарантирует, что изгиб предпочтительно начинается с выступающей части, что облегчает прокатку мембраны. Кроме того, даже несмотря на то, что выступающие части иногда изгибаются вместе, они будут шататься друг с другом и продолжать вращение мембраны.

Рисунок 3

Мембрана асимметричной формы. Пунктирными прямоугольниками ( A ) и ( B ) отмечены выступающие и плоские части мембраны соответственно.

Скорость прокатки мембраны в зависимости от температуры воды

В настоящей работе, как показано на рис. 1, процессы от А до G определяются как однократное прокатывание мембраны.Скорость прокатки мембраны в зависимости от температуры воды была измерена и отображена на рис. 4. При повышении температуры от 50 до 90 °C скорость прокатки мембраны увеличивается. Это вызвано более быстрым испарением воды из мембраны из-за более высокой температуры. Как упоминалось выше, испарение воды с дальней водяной стороны мембраны вызывает асимметричное вздутие, искривление и непрерывное скручивание мембраны. Соответственно, более быстрое испарение воды облегчает прокатку мембраны. Кроме того, этот результат подтвердил, что вращение мембраны происходит за счет водяного пара.

Рисунок 4

Скорость прокатки мембраны в зависимости от температуры воды. При каждой температуре измерение проводилось 20 раз, а окончательный результат представлен в виде среднего значения и планки погрешности.

В частности, прокатка мембраны может быть достигнута при относительно очень низкой температуре 50 °C, что чрезвычайно ценно. На сегодняшний день большинство тепловых двигателей в мире по-прежнему работают за счет сжигания ископаемого топлива с использованием низкоэффективных процессов.В традиционном паровом двигателе для производства пара необходимо кипятить воду, и только высокотемпературный пар можно использовать для получения механической энергии. Однако большое количество низкопотенциальной тепловой энергии в виде низкотемпературного пара и пара низкого давления  ^1,2,3,4 тратится впустую. Кроме того, низкотемпературная тепловая энергия разнообразна и доступна во всем мире в огромном количестве ^9,10,11,12 . Использование этой низкотемпературной тепловой энергии имеет большое значение ^34,35 , что выходит за рамки возможностей традиционной паровой машины.В настоящей работе результаты убедительно свидетельствуют о том, что мембранная прокатка может приводиться в действие паром с температурой до 50 ° C, что указывает на новый подход к генерированию механической энергии из изобилия низкотемпературной тепловой энергии в мире.

При температуре 90 °C средняя скорость прокатки мембраны достигает максимального значения 21,6 раз в минуту (/мин). Однако дальнейшее повышение температуры приводит к быстрому снижению скорости прокатки. При температуре выше 97 °C скорость прокатки падает ниже 3 об/мин, из-за чего барботирование кипяченой воды мешало прокатке мембраны.Кипяченая вода производила слишком много пара, который увлажнял обе стороны мембраны. Таким образом, одинаковая степень набухания двух сторон мембраны снижает асимметричную деформацию мембраны, которая неблагоприятна как для изгиба, так и для прокатки мембраны. Соответственно, настоящий «паровой двигатель» на основе мембраны способен генерировать механическую энергию от источника тепла с температурой от 50°C до 100°C, а скорость генерации достигает максимума при 90°C.

В заключение в настоящей работе сообщается о новом методе преобразования тепловой энергии в механическую с помощью полимерной мембраны.Как принцип, так и конструкция мембранной «паровой машины» просты, что говорит о низкой стоимости ее создания и эксплуатации. Кроме того, в идеале, принимая во внимание некоторую технологию сбора механической энергии, механическая энергия прокатки мембраны может быть напрямую преобразована в другие формы полезной энергии. Например, трибоэлектрическая технология ^{36,37,38,39,40} может быть возможным подходом к использованию механической энергии окружающей среды, генерируемой вращающейся мембраной.Как сообщил профессор Ван З.Л. и его коллеги, трибоэлектрический генератор в форме пленки является гибким и легким, он основан на полимере и может производить электрическую энергию при сжатии или деформации (механической деформации) ³⁹ . Таким образом, если к настоящей мембране можно присоединить трибоэлектрический генератор, скручивание мембраны может привести в действие трибоэлектрический генератор, таким образом реализуя преобразование механической энергии в электрическую. Кроме того, как и трибоэлектрический генератор, пьезоэлектрический генератор ^41,42,43 также является возможным способом превращения механической энергии, вырабатываемой прокатной мембраной, в электрическую энергию.Это предположения, и требуется более глубокое исследование. Тем не менее, мембранная «паровая машина» может показать потенциал в разработке тепловой машины нового типа.

Янне В Осаке: Стирлинг

Otona no Kagaku — «наука для взрослых» — представляет собой практический научно-технический журнал или mook («журнал» + «книга»), в каждом выпуске которого освещается конкретная технологическая тематика. Он содержит более 100 страниц научных статей для неспециалистов, многие из которых связаны с основной темой или расширяют ее, а другие касаются несвязанных тем. И чтобы проиллюстрировать тему, он поставляется в комплекте с реальным, функционирующим комплектом или моделью, которую вы можете собрать и поиграть. На данный момент вышло почти двадцать выпусков, включая такие наборы, как робот для подачи чая, микроскоп, терменвокс, радиоприемник и так далее.
Otona no Kagaku, издание двигателя Стирлинга. Мук и настоящий комплект справа.

Прошлой зимой мой друг попросил меня достать для него пару таких комплектов, и когда я это сделал, я приобрел комплект двигателя Стирлинга и для себя. Я давно очарован этим типом теплового двигателя, и я обожаю такие хорошо работающие модели.Модель хорошо спроектирована и собрана, с алюминиевыми нижней и верхней пластинами и прочным каркасом. Здесь много продуманных мелких деталей, вроде того, что верхняя алюминиевая пластина имеет не только приподнятые внешние края, но и отверстия для центральной оси и мембранного «цилиндра». Простой способ увеличить мощность двигателя — положить сверху холодную воду или кубики льда, и это предотвратит попадание талой воды в главный цилиндр (ниже я расскажу о том, что на самом деле делают все эти вещи).

Слева вытеснитель (диск из поролона) и его тонкая ось, а также цилиндр вытеснения, вид снизу. Ось вытеснителя проходит через центр верхней пластины. Белая круглая штука представляет собой резиновую мембрану, которая действует как силовой поршень, выпячиваясь вверх и вниз при высоком давлении и внутрь при низком.

На центральном и правом рисунках показан двигатель в сборе. Силовой поршень снова обозначен белым кружком и соединен с большим вертикальным дисковым маховиком.Буек соединен с тем же маховиком с другой стороны.

Двигатель в работе. В банке с вареньем (любимая с детства, эта банка) горячая вода, приводящая в движение двигатель. Воздух нагревается на нижней пластине над горячей водой и охлаждается на верхней. Если мы положим пару кубиков льда сверху, мы заставим его работать еще быстрее.

Работа двигателя Стирлинга

Итак, как это работает? Двигатель Стирлинга — это двигатель с тепловыделением . Как и многие другие двигатели, он использует тот факт, что давление и температура на самом деле одно и то же; повышение температуры равно повышению давления, а повышение давления равно повышению температуры (вот почему ваш велосипедный насос нагревается, когда вы им пользуетесь). При нагревании газа давление увеличивается, а при охлаждении уменьшается.

Бензиновый двигатель сжигает немного бензина, чтобы быстро произвести много-много горячего газа в цилиндре, горячего газа под высоким давлением, который давит на поршень в цилиндре и приводит в движение двигатель. Газ выбрасывается, когда поршень опускается вниз, и цикл возобновляется, когда поршень возвращается наверх. Паровой двигатель аналогичен, за исключением того, что он создает горячий газ (пар) вне цилиндра, а не внутри, поэтому ему нужен отдельный котел для производства тепла/давления.

Двигатель Стирлинга отличается. Он использует разницу температур в пространстве — холодную область в одном месте и горячую область в другом — для создания движения. Ему не нужно ничего периодически сжигать, как бензиновому двигателю, и ему не нужно создавать и выпускать горячий газ, как паровому двигателю. Он повторно использует тот же газ, периодически нагревая и охлаждая его. И никакого «горячего» тепла ему не нужно, нужна только разница температур.

Взгляните на иллюстрацию слева. У нас есть цилиндр с источником тепла внизу и охлаждением вверху.Цилиндр полностью закрыт. Внутри цилиндра у нас есть воздух, и у нас есть незакрепленный блок — вытеснитель — какой-то (зеленый прямоугольник). Обратите внимание, что буек , а не плотно прилегает к цилиндру; воздух может двигаться вокруг него. Но это предотвращает попадание большей части воздуха в тот же конец цилиндра, что и он сам, — он вытесняет воздух. Слева на (а) вытеснитель находится внизу, поэтому большая часть воздуха находится вверху. Верх холодный, поэтому воздух также охлаждается (синие символы «-»), и поэтому давление в цилиндре падает (холодно означает низкое давление, помните).Если мы переместим вытеснитель вверх, как в (b), воздух должен будет двигаться вниз, в сторону, в нагретую часть цилиндра. Воздух нагревается (красные символы «+»), поэтому давление увеличивается.

Теперь, как мы можем использовать это? Если бы мы могли заставить этот вытеснитель периодически двигаться вверх и вниз, мы заставляли бы давление увеличиваться и уменьшаться вместе с ним. И если у нас есть давление, которое меняет , мы можем заставить поршень двигаться под давлением (как в паровом или бензиновом двигателе) и запускать двигатель.Итак, что мы делаем, так это добавляем поршень в верхнюю часть и соединяем его с кривошипом (механическим, а не человеком). Когда поршень движется вверх и вниз, он давит на кривошип, который будет громко вращать кривошип. А чтобы блок внутри большого цилиндра двигался вверх и вниз, мы просто присоединяем его к той же оси, что и цилиндр, но с другим кривошипом:

 
Полный двигатель Стирлинга.

Это действительно тот же цилиндр, что и на первой иллюстрации, мы просто сделали весь цилиндр шире, чтобы он соответствовал реальной модели двигателя Стирлинга.Как и прежде, у нас есть большой плоский блок для вытеснения воздуха из широкого цилиндра. Вверху, с левой стороны, мы прикрепили небольшой «дополнительный» цилиндр с поршнем (в отличие от большого блока, этот поршень герметичен). Если давление воздуха в большом цилиндре высокое, поршень выталкивается вверх и наружу. Если давление низкое — ниже, чем у наружного воздуха — он фактически будет выталкиваться извне. Если вы посмотрите на изображения реального двигателя вверху, то увидите, что у нас вверху не цилиндр и поршень, а мягкая резиновая мембрана, которая вместо этого выпячивается наружу или внутрь.

Маленький цилиндр соединяется с колесом сверху с помощью штока. Когда цилиндр движется вверх и вниз, шток будет толкать и тянуть колесо, заставляя его вращаться. Вращающееся колесо, в свою очередь, будет толкать и тянуть второй стержень, который перемещает большой блок вверх и вниз в большом цилиндре. И, как мы видели ранее, блок перемещает воздух из горячего конца в холодный и обратно, создавая попеременно высокое и низкое давление.

Рабочий цикл двигателя Стирлинга. 1) воздух внизу нагревается, создавая давление на маломощный поршень, который движется вверх и вращает маховик.2) Это перемещает большой вытеснитель вниз, поднимая воздух вверх, 3) охлаждает верхнюю часть, что снижает давление и позволяет силовому поршню двигаться вниз. 4) При этом вытеснитель поднимается вверх, а воздух перемещается вниз, чтобы снова нагреться, завершая цикл.

Другими словами: когда воздух движется вверх и вниз в цилиндре, его температура и, следовательно, давление изменяются, перемещая маленький поршень вверх и вниз. Поршень по очереди вращает колесо, которое, в свою очередь, перемещает большой блок вверх и вниз, заставляя воздух двигаться в большом цилиндре, который меняет свою температуру…

Пока существует постоянная разница температур между двумя сторонами цилиндра, двигатель будет работать. И разница не должна быть большой; Эффективный двигатель Стирлинга может работать при разнице температур всего в 7°C — он может работать на тепле вашей ладони в прохладный день. Теоретически двигатель Стирлинга настолько эффективен, насколько может быть эффективен тепловой двигатель; на практике, тем не менее, есть много противоречивых проблем дизайна, которые мешают достичь этого. Например, в идеале блок вытеснителя воздуха не должен иметь почти никакого зазора, чтобы он действительно перемещал весь воздух вперед и назад, но без зазора между блоком и цилиндром сопротивление воздуха будет затруднять перемещение воздуха без используя много энергии. Есть несколько других подобных противоречивых ограничений. Тем не менее, его все еще можно сделать достаточно эффективным на практике.

Итак, для чего же нужны двигатели Стирлинга?

Ни для автомобилей, ни для мотоциклов, ни для самолетов, ни для чего-либо еще, где вам нужен двигатель, который был бы одновременно и маленьким, и легким, и мощным. Хотя двигатель эффективен, он становится больше, чем бензиновый или дизельный двигатель той же мощности. Для мощного двигателя требуется очень большой перепад тепла, поэтому детали должны быть громоздкими и устойчивыми к нагреву, а для большого двигателя могут потребоваться большие ребра охлаждения или система жидкостного охлаждения.Кроме того, в отличие от бензинового двигателя, ему требуется период прогрева, и вы не можете регулировать скорость и мощность от момента к моменту, как это можно делать с бензиновым или дизельным двигателем. В этом отношении двигатель Стирлинга больше похож на газовую турбину. Конечно, если для вас действительно важны вес, мощность и быстрая регулировка, электродвигатель превзойдет все это.

Постоянная скорость и мощность означают, что двигатель Стирлинга хорош для выработки электроэнергии, особенно если для привода двигателя можно использовать отработанное тепло какого-либо другого процесса.Для генератора размер и вес не имеют большого значения. Двигатель имеет довольно простую, прочную конструкцию с небольшим количеством движущихся частей, поэтому он надежен и прост в обслуживании — вы можете хранить его в законсервированном состоянии в течение длительного времени и все еще ожидать, что он будет работать, когда вы его запустите. И поскольку отопление является внешним, оно может работать на любом источнике тепла или топливе, которое у вас есть, в том числе на некоторых (например, на загрязненном дизельном топливе), которые могут засорить и разрушить двигатель внутреннего сгорания. Поэтому они являются особенно хорошим выбором для аварийных генераторов или генераторов вторичной энергии.

Двигатель очень тихий, не вибрирует, не нуждается в традиционном топливно-воздушном сгорании в качестве источника тепла, поэтому используется на шведских подводных лодках в качестве вторичного источника энергии; Подводные лодки, использующие эту технологию, были проданы в несколько стран, и Япония получила лицензию на использование этой системы на своих новых подводных лодках.

Еще одна крутая штука: двигатель Стирлинга реверсивный. Вместо того, чтобы использовать разницу температур для создания движения, вы можете вращать двигатель, чтобы создать разницу температур.Помните, что тепло — это давление: когда вы вращаете ось, воздух сжимается (нагревается) маленьким поршнем, когда он находится в одном конце большого цилиндра, и сбрасывается (охлаждается), когда он находится в другом. Чем быстрее вы вращаетесь, тем больше разница давлений и тем холоднее и жарче становится.

Если вы владелец дома и это звучит как тепловой насос, вы совершенно правы: электрический двигатель приводит в действие насос (двигатель Стирлинга), который, в свою очередь, перекачивает тепло из наружного воздуха или из земли под домом. , подогрев внутри.Это в три-четыре раза эффективнее, чем простое использование электричества для обогрева дома.

Может также использоваться для охлаждения; хотя он не используется для бытовых холодильников (обычный метод испарения более эффективен для небольших объемов охлаждения), эта конструкция «обратного Стирлинга» иногда используется, когда вы хотите сделать что-то действительно холодным, например, в лаборатории или на химическом заводе. , например, для создания жидкого кислорода или азота.

Двигатель Стирлинга — просто крутая технология.Я постоянно хочу построить и использовать настоящий для чего-то, даже не важно для чего.

Расширение мембраны снижает стресс эндоплазматического ретикулума независимо от ответа развернутого белка | Журнал клеточной биологии

Клетки постоянно регулируют размеры и форму своих органелл в соответствии с потребностями. В этом исследовании мы изучаем расширение мембраны эндоплазматического ретикулума (ER) во время реакции развернутого белка (UPR) у дрожжей Saccharomyces cerevisiae .Мы обнаружили, что расширение мембраны происходит за счет образования слоев ER, требует передачи сигналов UPR и управляется биосинтезом липидов. Разъединение контроля размера ER и UPR показывает, что расширение мембраны облегчает стресс ER независимо от увеличения уровней шаперонов ER. Превращение листов расширенного ER в канальцы за счет избыточной экспрессии ретикулона не влияет на способность клеток справляться со стрессом ER, показывая, что размер ER, а не форма, является ключевым фактором. Таким образом, увеличение размера ER за счет мембранного синтеза является неотъемлемой, но отдельной частью клеточной программы по преодолению стресса ER.

Эукариотические клетки содержат большое количество мембраносвязанных органелл. Каждая органелла имеет уникальный набор функций и отличается характерной морфологией. Поскольку потребность в определенных клеточных функциях меняется во время роста, дифференцировки или болезни, клетки соответствующим образом регулируют количество, состав и форму своих органелл. Чтобы сделать эти корректировки, клетки должны быть в состоянии чувствовать дисбаланс между потребностью и способностью для определенной функции и восстанавливать гомеостаз путем перестройки, синтеза или деградации компонентов органелл.Молекулярные механизмы, лежащие в основе такой гомеостатической регуляции, были обнаружены, но то, как они координируют комплексное ремоделирование целых органелл, изучено лишь частично (Haynes et al. , 2007; Ron and Walter, 2007; Sardiello et al., 2009).

ER представляет собой большую мембранную систему непрерывного действия. Он отвечает за сворачивание всех белков, вступающих в секреторный путь, и является основным местом биосинтеза липидов.ER состоит из перинуклеарного ER, который составляет ядерную оболочку, и периферического ER, который простирается по всей цитоплазме (Voeltz et al., 2002; Borgese et al., 2006; Shibata et al., 2006). Околоядерный ЭПР представляет собой замкнутый лист мембраны (или цистерну), тогда как периферический ЭПР представляет собой сеть слоев и канальцев. Листы обычно украшены рибосомами, тогда как трубочки в основном свободны от рибосом. Трубочки ЭР образуются под действием ретикулона и ретикулоноподобных белков (Voeltz et al., 2006). Эти морфогенные белки содержат ретикулоновые домены, которые сворачиваются в гидрофобные шпилечные структуры и встраиваются в цитоплазматический листок мембраны ER. Благодаря своему необычному способу ассоциации мембран и их способности к олигомеризации ретикулоны трубчатые мембраны (Hu et al., 2008; Shibata et al., 2008). Таким образом, ретикулоны локализуются в канальцах ER, когда они их генерируют. Морфогенные белки, формирующие листы ЭР, неизвестны, но связывание рибосом с мембраной ЭР может стабилизировать листы (Shibata et al., 2006; Пухка и др., 2007).

Размер и форма ЭР

могут резко меняться (Federovitch et al., 2005; Borgese et al., 2006). Пожалуй, наиболее впечатляющий пример большой пластичности ЭР наблюдается при дифференцировке В-лимфоцитов в плазматические клетки, которые ежедневно синтезируют, сворачиваются и секретируют антитела собственной массы. Чтобы справиться с этой огромной нагрузкой, дифференцирующиеся лимфоциты резко увеличивают уровень шаперонов ER (van Anken et al., 2003). Одновременно они значительно расширяют свою мембрану ЭР, что приводит к более чем трехкратному увеличению объема ЭР (Wiest et al. , 1990). Сходным образом, индукция ER-локализованной системы детоксикации цитохрома Р450 в гепатоцитах ведет к выраженному расширению ER-мембраны, которая образует плотно упакованные завитки (Feldman et al., 1981). В более искусственных условиях эктопическая экспрессия трансмембранных белков ER как в клетках дрожжей, так и в клетках млекопитающих часто приводит к образованию упорядоченных массивов расширенных ER необычной формы (Anderson et al., 1983; Райт и др., 1988; Снапп и др., 2003 г.; Лингвуд и др., 2009).

Основным сигнальным путем, контролирующим гомеостаз ER, является реакция развернутых белков (UPR), основные черты которой сохраняются от дрожжей до человека (Bernales et al., 2006a; Ron and Walter, 2007). Все эукариоты обладают IRE1, который действует как датчик проблем с укладкой белков в ER; метазои имеют два дополнительных сенсора, PKR-подобную киназу ER и ATF6.Когда неправильно свернутые белки накапливаются в ER, что сигнализирует о превышении способности ER к фолдингу и представляет собой состояние, называемое стрессом ER, активируется IRE1. В свою очередь, IRE1 активирует фактор транскрипции, называемый Hac1, у дрожжей и XBP1 у многоклеточных животных, который индуцирует большое количество генов, кодирующих части ER-резидентного механизма сворачивания. Импорт продуктов этих генов в ER увеличивает способность органелл к складыванию. Кроме того, UPR активирует связанные функции, такие как ER-ассоциированная деградация (ERAD) и биосинтез липидов (Cox et al., 1997; Трэверс и др., 2000). ERAD отвечает за ретротранслокацию терминально неправильно уложенных белков из ER в цитоплазму для протеасом-опосредованной деградации (Vembar and Brodsky, 2008). Без UPR клетки не могут регулировать свои уровни шаперонов ER в соответствии с потребностями и не могут поддерживать гомеостаз ER. Нокаут IRE1 или XBP1 приводит к летальному исходу у мышей, В-лимфоциты с дефицитом XBP1 не могут развиваться в плазматические клетки, а дрожжи, лишенные Ire1 или Hac1, гиперчувствительны к стрессу ER (Cox et al., 1993; Мори и др., 1993, 1996; Кокс и Уолтер, 1996 г. ; Реймольд и др., 2000, 2001; Урано и др., 2000).

Роль UPR в регуляции количества мембраны ER менее ясна. Экспрессия активного XBP1 стимулирует биосинтез липидов и увеличивает ER в фибробластах и ​​B-лимфоцитах (Shaffer et al., 2004; Sriburi et al., 2004). И наоборот, дефицит XBP1 нарушает характерное расширение мембраны ER во время развития специализированных секреторных клеток (Reimold et al., 2001; Ли и др., 2005). Однако неизвестно, отменяет ли удаление XBP1 способность этих клеток расширять свой ER или предотвращает их достижение стадии развития, на которой обычно происходит расширение ER. Кроме того, эксперименты с использованием UPR-дефицитных дрожжей дали противоречивые результаты относительно того, необходим ли UPR для экспансии ER при сверхэкспрессии трансмембранных белков ER (Cox et al., 1997; Menzel et al., 1997; Takewaka et al., 1999). ; Ларсон и др., 2002).Более того, физиологическая роль расширения мембраны ER не исследована. ER специализированных секреторных клеток должен обрабатывать необычно большое количество груза, и стресс ER в клетках любого типа увеличивает нагрузку груза, поскольку белки дольше остаются в ER, прежде чем они будут правильно свернуты или деградированы. Кажется разумным, что в этих обстоятельствах необходим больший ER, чтобы приспособиться к увеличенным количествам белков-клиентов ER. Кроме того, экспансия мембраны во время стресса ER может происходить одновременно с активацией гена-мишени UPR для размещения вновь синтезированного резидентного механизма фолдинга ER.Однако эти представления не были проверены экспериментально.

В этом исследовании мы изучаем биогенез ER в ответ на острый стресс ER у почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae , чтобы выяснить роль передачи сигналов UPR в опосредовании расширения мембраны ER, определить пути, участвующие в синтезе новой мембраны ER, и получить представление о физиологическое значение полученного увеличения размера ЭР.

Воздействие на клетки стресса ER путем обработки DTT, который предотвращает образование дисульфидных связей, или туникамицином, который ингибирует гликозилирование белков, вызывает массивную экспансию ER (рис. 1А, справа). В средних срезах сигнал Sec63-GFP по периферии клетки имел более непрерывный вид. Срезы коры головного мозга показали, что это отражало образование больших слоев мембраны, так что расширенный периферический ЭР покрывал примерно 85% плазматической мембраны.Кроме того, часто наблюдалось расширение периферического ЭР в цитоплазму, в то время как ядерная оболочка сохраняла свой размер и форму.

Используя электронную микроскопию, мы показали ранее, что площадь мембраны периферического ЭР (включая цитоплазматические расширения) увеличивается более чем в три раза во время обработки DTT, тогда как объем ЭР увеличивается примерно в пять раз (Bernales et al. , 2006b). Чтобы количественно оценить расширение периферического ER по изображениям световой микроскопии, мы использовали тот факт, что Sec63-GFP, как видно на средних срезах, стал более равномерно распределяться вдоль клеточной коры, поскольку расширяющийся ER покрывал увеличивающуюся часть плазматической мембраны.Мы определили индекс расширения (IE), измерив вариацию сигнала Sec63-GFP коры и нормализовав его к вариации околоядерного сигнала Sec63-GFP, который представляет максимально расширенный ER (см. Материалы и методы). Полученный индекс не дает абсолютной меры общей площади или объема мембраны ER, но оказался чувствительным и воспроизводимым показателем характерного распространения сигнала Sec63-GFP коры во время расширения ER. Расширение происходило в течение 1 часа после обработки ДТТ и достигало своего максимума через 2 часа (рис.1В и рис. S1). Расширение, вызванное туникамицином, было более медленным и менее выраженным. Из-за его более быстрого и сильного воздействия в последующих экспериментах мы в основном использовали ДТТ.

Для дальнейшей характеристики морфологии расширенного ER мы использовали ретикулон Rtn1 в качестве дополнительного маркера. Как и ожидалось, Rtn1-Cherry локализуется в основном в периферических ER в необработанных клетках (рис. 1C). После обработки DTT Rtn1-Cherry оставался связанным с периферическим ER.Примечательно, что он был в значительной степени исключен из расширений цитоплазматического ER, что указывает на то, что эти структуры представляют собой листы. Используя электронную микроскопию, мы подтвердили расширение периферического ER, лежащего в основе плазматической мембраны (рис. S2), и проследили расширение цитоплазматического ER, покрытого рибосомами, через последовательные серийные срезы> 300 нм, а иногда и до 800 нм (рис. 1 D). Это показывает, что цитоплазматические нити, видимые на отдельных срезах, не являются канальцами диаметром <100 нм (Voeltz et al., 2002), но часть больших листов ER. Величина расширения ER предполагает, что оно включает синтез новой мембраны, для чего мы приводим дополнительные доказательства ниже (см. Надлежащее расширение мембраны ER требует комплекса Ino2/4).

Затем мы исследовали роль биосинтеза липидов в расширении мембран ЭР. У дрожжей многие ферменты синтеза фосфолипидов контролируются на уровне транскрипции двумя транскрипционными факторами, Ino2 и Ino4, которые образуют гетеродимер и необходимы друг другу для функционирования (Ambroziak and Henry, 1994; Schwank et al., 1995). Сначала мы проанализировали экспрессию гена-мишени Ino2/4 OPI3 , который участвует в синтезе фосфатидилхолина. Лечение DTT вызвало значительную индукцию уровней белка Opi3 (рис. 3, A и B) в соответствии с ранее описанной индукцией уровней мРНК OPI3 во время UPR (Travers et al., 2000). Напротив, увеличение уровней белка Opi3 было сильно снижено у мутантов hac1 или ino2 . Та же картина наблюдалась для INO1 , гена-мишени Ino2/4, участвующего в синтезе фосфатидилинозитола (неопубликованные данные).Таким образом, стресс ER активирует Ino2/4-зависимую экспрессию генов синтеза липидов посредством передачи сигналов UPR. Затем мы проверили, требуется ли для расширения мембраны ER комплекс Ino2/4. DTT-индуцированная экспансия была снижена как у мутантов ino2 , так и у мутантов ino4 , периферический ER сохранял свой точечный вид в средней части, а цитоплазматические расширения ER не образовывались (Fig. 3C). Кроме того, иногда наблюдались аберрантные участки ER. Связаны ли они с участками, наблюдаемыми у обработанных DTT мутантов hac1 и ire1 , еще предстоит определить, но их внешний вид подчеркивает, что правильное расширение мембраны ER не удается в отсутствие Ino2/4.Количественное определение подтвердило этот вывод и дополнительно показало, что необработанные мутанты ino2 и ino4 имели меньший ER, чем клетки дикого типа (рис. 3D), что подчеркивает роль Ino2/4 в контроле размера ER.

Если комплекс Ino2/4 важен для расширения мембраны ER, поскольку он регулирует биосинтез липидов, можно обойти потребность в Ino2/4, добавляя липиды в питательную среду.Поэтому мы протестировали DTT-индуцированную экспансию ER мутантов ino2 и ino4 , содержащихся в YPD, богатой среде, которая включает липиды. В этом экспериментальном режиме расширение ER больше не требовало Ino2 или Ino4, и дефект базального размера ER был устранен (рис. 3, E и F). Т.о., если только липиды не поставляются экзогенно, для полной экспансии мембраны ER требуется комплекс Ino2/4, вероятно потому, что он необходим для индукции генов синтеза липидов. Кроме того, эти результаты помогают объяснить дефекты расширения мембраны у мутантов hac1 и ire1 : без передачи сигналов UPR снижается индукция генов синтеза липидов посредством активации Ino2/4, что, вероятно, приводит к недостаточному снабжению липидами для поддержания полное расширение мембраны ER.

Во время нормального UPR в клетках дикого типа расширение мембраны ER идет рука об руку с увеличением уровней шаперонов ER. Соответственно, уровни белка наиболее распространенного шаперона ER Kar2, родственного Kar2 шаперона Lhs1 и основной протеиндисульфидизомеразы Pdi1 увеличивались при обработке DTT (рис. 5, A и B). Поразительно, но это увеличение полностью отсутствовало в OPI1 -дефицитных или ino2(L119A)-экспрессирующих клетках (фиг.5, С и Г). Таким образом, эти клетки имеют разбавленный ЭР с базальными уровнями шаперона, но расширенную мембрану и объем ЭР. Это открытие показывает, что активация Ino2/4 отделяет расширение мембраны от увеличения уровней шаперонов ER. Кроме того, расширение мембраны ER путем делеции OPI1 или экспрессии ino2(L119A) все еще происходит у мутантов hac1 (Fig. 5, E и F), показывая, что расширение мембраны может происходить независимо от передачи сигналов UPR.

Возможность экспериментально разделить расширение мембраны ER и индукцию шаперона позволила нам рассмотреть физиологическую роль регуляции размера ER.Чувствительность клеток к стрессу ЭР оценивали, выращивая их на чашках с сублетальными концентрациями туникамицина в течение 2–3 дней. Для роста на чашках туникамицин предпочтительнее ДТТ, который быстро теряет активность в результате окисления воздухом. Для непосредственного сравнения различных штаммов с очень разной чувствительностью к туникамицину мы выбрали относительно низкую концентрацию туникамицина, которая позволила даже некоторый рост мутантов hac1 . Как и ожидалось, мутанты hac1 , которые не могут должным образом расширять свою мембрану ER или повышать уровень своих шаперонов в ответ на стресс ER, проявляли гиперчувствительность к туникамицину.Мутанты opi1 были неотличимы от клеток дикого типа. Показательно, что клетки hac1 Δ opi1 Δ переносили стресс ER намного лучше, чем клетки hac1 Δ (рис. 6А). Сходным образом сверхэкспрессия Ino2 и особенно нечувствительного к Opi1 ino2 (L119A) повышала стрессоустойчивость ER у мутантов hac1 (фиг. 6B). Эти результаты показывают, что увеличение ER облегчает стресс ER независимо от увеличения уровней шаперонов.

Если расширение мембраны ER действительно важно для клеток, чтобы противостоять стрессу ER, делеция INO2 должна сделать их гиперчувствительными к стрессорам ER.В соответствии с этим предсказанием мутанты ino2 росли медленнее в присутствии туникамицина, чем клетки дикого типа (фиг. 6C). Однако мутанты ino2 показали очевидный дефект роста только при относительно высоких концентрациях туникамицина. Объяснение этому фенотипу дает наблюдение, что клетки hac1 Δ ino2 Δ уже медленно росли в отсутствие туникамицина (не показано) и были совершенно неспособны расти при низких концентрациях туникамицина (рис. 6 Д). Таким образом, мутанты ino2 могут противостоять значительному стрессу ER с помощью UPR, но не могут преодолеть даже умеренный стресс при дополнительном лишении HAC1 . Кроме того, мутанты ino2 , выращенные в течение длительного периода времени в среде без липидов, имели повышенные уровни шаперонов ER даже в отсутствие внешних стрессоров ER (рис. 6 E). Таким образом, клетки компенсируют дефектный контроль размера ER после делеции INO2 за счет повышения уровня шаперона ER. Если они не могут этого сделать, как в случае клеток hac1 Δ ino2 Δ, они становятся исключительно чувствительными к стрессу ER.

Наконец, чтобы расширить морфологический анализ расширения ER, мы стремились понять переход от тубулярного к цистернальному периферическому ER. Мы сосредоточились на ретикулонах, которые являются морфогенными белками, ответственными за образование канальцев. Во время экспансии Rtn1 сохранял свою локализацию в периферическом ER (Fig. 1C). Кроме того, уровни белка Rtn1 не изменялись во время стресса ЭР или при активации Ino2/4 (рис.7, А и Б). Это наблюдение согласуется с более ранними данными, показывающими постоянные уровни мРНК для всех трех дрожжевых ретикулонов и ретикулоноподобных белков в этих условиях (Travers et al., 2000). Таким образом, канальцевая способность ретикулонов может оставаться неизменной во время расширения ЭПР. Если это так, рост мембраны ER может подавлять способность ретикулонов индуцировать канальцы, что приводит к образованию слоев. Этот сценарий предсказывает, что увеличение емкости ретикулонов должно придавать трубчатую морфологию расширенному ER.Чтобы проверить это предсказание, мы пометили Rtn1 с помощью GFP, чтобы пометить канальцы ER, и дополнительно экспрессировали dsRed-HDEL, который нацелен на просвет ER и метит как канальцы, так и листы (рис. 7C, слева). У мутантов opi1 листы были сильно расширены (фиг. 7С, середина). Rtn1-GFP выстилает края листа, имеющие высокую кривизну мембраны. Сверхэкспрессия немеченого Rtn1 у мутантов opi1 приводила к обширному превращению листов в трубочки (рис. 7С, справа). Мы заключаем, что емкость ретикулонов ограничивает количество канальцев и определяет форму расширенного ЭР.

Количественное определение показало, что периферический ER у мутантов opi1 оставался расширенным после избыточной экспрессии Rtn1 (фиг. 7D), несмотря на его измененную форму. Т.о., сочетание активации Ino2/4 и гиперпродукции ретикулона разъединяет расширение мембраны и формирование слоев. Это позволило нам дополнительно проанализировать физиологию расширения мембраны ER, отделив ее не только от увеличения уровней шаперона ER, но и от изменений формы ER.Клетки hac1 Δ opi1 Δ, которые имеют расширенный ER, но не имеют UPR, были более устойчивы к туникамицину, чем клетки hac1 Δ, и на эту повышенную устойчивость к туникамицину не влияла сверхэкспрессия Rtn1 (рис. 7 E). Следовательно, в этих условиях размер ЭР, а не форма, был важен для клеток, чтобы преодолеть стресс ЭР.

Наши результаты показывают, что расширение мембраны в ответ на стресс ER включает образование больших листов ER, ограничивается периферическим ER и нарушается разрушением UPR.Стресс ER также индуцирует ферменты синтеза липидов посредством UPR и комплекса факторов транскрипции Ino2/4. В отсутствие Ino2/4 индуцированное стрессом расширение мембран уменьшается, вероятно, из-за сниженного биосинтеза липидов. Наоборот, активация Ino2/4 вызывает конститутивное расширение мембраны ER. Важно отметить, что расширение мембран за счет активации Ino2/4 происходит без сопутствующего увеличения уровней шаперонов ER и не зависит от Hac1, показывая, что расширение ER и UPR могут быть не связаны.Расширение мембраны ER само по себе снимает стресс ER, что указывает на то, что увеличение ER является неотъемлемой частью эффективного UPR. Более того, преимущественно цистернальный расширенный ER превращается в основном в тубулярный за счет избыточной экспрессии Rtn1, указывая на то, что форма ER определяется емкостью ретикулона. Однако изменение соотношения канальцев и листов не влияет на ослабление стресса ЭР за счет расширения мембраны. Эти данные показывают важную роль контроля размера ER в поддержании гомеостаза ER.

Открытие того, что более крупный ER сам по себе снижает стресс ER, свидетельствует о том, что роль расширения мембраны во время нормального UPR, когда размер ER и уровни шаперона увеличиваются одновременно, выходит за рамки простого обеспечения пространства для размещения вновь синтезированного механизма складывания. Одна из возможностей заключается в том, что более крупный ER может переносить большее количество неправильно свернутых белков до того, как основные функции нарушаются. Более того, более крупный ER может сам способствовать сворачиванию белка. Во время фолдинга белки обнажают гидрофобные остатки, которые скрыты в их конечных конформациях. Это делает промежуточные продукты сворачивания уязвимыми для агрегации, если они сталкиваются друг с другом. Увеличение объема ER снижает концентрацию промежуточных продуктов сворачивания, что может дать белкам больше времени для сворачивания, избегая образования агрегатов. Эта идея согласуется с экспериментами in vitro, показывающими, что самостоятельная укладка белков более эффективна при низких концентрациях, поскольку агрегация снижается (Apetri and Horwich, 2008).Сходный механизм может применяться к мембраносвязанным белкам, разведение которых, вызванное увеличением площади мембраны, может помочь избежать вредных взаимодействий. Наконец, ассоциированные с мембраной процессы, которые поддерживают фолдинг белков или удаляют неправильно свернутые белки, такие как гликозилирование белков или ERAD, могут работать более эффективно, когда доступна большая площадь мембраны. Ни одна из этих возможностей не является взаимоисключающей.

Наблюдение, что форма расширенного ЭР может быть смещена от цистернальной к тубулярной за счет простой гиперэкспрессии ретикулона, предполагает, что форма ЭР зависит от баланса между количеством мембраны ЭР и способностью ретикулонов генерировать канальцы.Согласно этой точке зрения, листовая морфология расширенного ER во время UPR является результатом роста мембраны без соответствующего увеличения ретикулоновой активности, так что их трубчатая способность превышается, и листы формируются либо по умолчанию, либо под действием белков, стабилизирующих лист. Сходная модель, использующая ограничение емкости ретикулона, была недавно предложена для объяснения образования ядерной оболочки подходящего размера в конце митоза (Webster et al., 2009). Мы отмечаем, что повышение уровня ретикулона может быть лишь грубой экспериментальной заменой того, как обычно регулируется их способность.Емкость ретикулона может контролироваться посттрансляционно, возможно, путем изменений в поведении олигомеризации (Shibata et al. , 2008). Физиологическое значение перехода от тубулярного к цистернальному ЭР во время УПО остается открытым вопросом. Неясно, способствует ли преобразование канальцев в листы пятикратному увеличению объема ЭР, и для ответа на этот вопрос, вероятно, необходимы точные измерения размеров листов и канальцев до и после стресса ЭР с помощью электронной томографии.Кроме того, неизвестно, выполняют ли листы и канальцы разные функции, относящиеся к смягчению стресса ER. В любом случае, форсирование тубулярной морфологии расширенного ER за счет избыточной экспрессии ретикулона не влияло на расширение мембраны или чувствительность к стрессу ER. Следовательно, основное преимущество ремоделирования ER во время UPR, по-видимому, заключается в увеличении размера ER, а не в превращении канальцев в листы.

Интригует появление клубков гладкого тубулярного ER в UPR-дефицитных клетках, подвергшихся стрессу ER.Эти клубки могут отражать нарушение структуры ER неправильно свернутыми белками. В качестве альтернативы они могут возникать из-за отсутствия белка, стабилизирующего лист. Кандидатом на роль такого белка является Sec61, который формирует транслокационный канал для импорта белка в ER. Sec61 также необходим для связывания рибосом с мембраной ER, и предполагается, что связывание рибосом стабилизирует слои ER (Shibata et al., 2006; Puhka et al., 2007). Кроме того, Sec61 индуцируется стрессом ER зависимым от UPR образом (Travers et al., 2000). Однако мутанты opi1 и клетки, экспрессирующие ino2(L119A), имеют расширенные шероховатые листы ER, несмотря на нормальные уровни белка Sec61 (Fig. S4), что указывает на то, что Sec61 не ограничивает образование новых листов ER.

Ранее мы предположили, что транскрипционный фактор Hac1 координирует индукцию генов-шаперонов и биогенез мембран (Cox et al., 1997). Открытие того, что Hac1-зависимая активность Ino2/4 необходима для правильной экспансии мембраны ER, подтверждает эту модель. На самом деле отношения между Hac1 и Ino2/4 очень похожи на отношения между UPR и ERAD. Механизм ERAD работает на базальном уровне все время, но активируется во время стресса ER за счет Hac1-зависимой индукции компонентов ERAD. ERAD-дефицитные дрожжи гиперчувствительны к стрессу ER и демонстрируют конститутивную активацию UPR. Делеция IRE1 или компонента ERAD хорошо переносится, но комбинированная делеция вызывает тяжелые синтетические фенотипы (Travers et al., 2000).Сходным образом активность Ino2/4 стимулируется во время стресса ER посредством Hac1, и мутанты ino2 проявляют повышенную чувствительность к туникамицину, имеют повышенные уровни шаперонов ER, указывающие на конститутивную передачу сигналов UPR, и проявляют синтетическую болезнь при дополнительной делеции HAC1 . Таким образом, Ino2/4 является еще одним функциональным модулем, который рекрутируется Hac1, чтобы помочь клеткам установить эффективный UPR.

Тем не менее, остается много вопросов относительно каскада событий, который завершается расширением мембраны ER. Во-первых, неясно, как передача сигналов UPR активирует Ino2/4-зависимую транскрипцию. Вероятным механизмом является то, что Hac1 ингибирует Opi1, тем самым дерепрессируя Ino2/4 (Cox et al., 1997; Brickner and Walter, 2004). Существует несколько способов, которыми Hac1 может ингибировать Opi1, например, путем прямого связывания с Opi1, чтобы способствовать диссоциации от Ino2, или путем индукции транскрипции ингибитора Opi1. Интересно, что Opi1 перемещается из ядра в периферический ER после истощения инозитола (Loewen et al., 2004), но не после обработки DTT (неопубликованные данные), указывая на разные механизмы дерепрессии Ino2/4.Во-вторых, мы не знаем, какие гены-мишени Ino2/4 являются критическими для экспансии мембраны ER. Учитывая, что потребность в Ino2/4 обходится, когда липиды обеспечиваются экзогенно, гены синтеза липидов, вероятно, являются ключевыми. Мы протестировали несколько генов синтеза липидов, регулируемых Ino2/4, включая INO1 , PSD1 , CHO2 и OPI3 , но ни одна делеция не фенокопировала дефект экспансии ER, наблюдаемый у мутантов ino2 и 94951 неопубликованные данные). В-третьих, остается определить, действительно ли делеции INO2 и INO4 эквивалентны. Общепризнано, что ни один транскрипционный фактор не может функционировать без другого, но промоторы некоторых генов, по-видимому, связаны только с одним из двух белков (Lee et al., 2002), и в предыдущем исследовании был сделан вывод, что пролиферация мембран после экспрессии собачьему рибосомному рецептору в дрожжах требуется INO2 , но не INO4 (Block-Alper et al., 2002).В-четвертых, остаточная экспансия, наблюдаемая у мутантов hac1 и ire1 , и остаточное увеличение уровней белков Opi3 и Ino1 в HAC1 -дефицитных клетках предполагает, что в дрожжах существует другой сигнальный путь, который может ощущать стресс ER и индуцировать расширение мембраны. Этот предполагаемый второй путь, который может соответствовать недавно описанному пути супер-UPR (Leber et al., 2004), также может помочь объяснить, почему избыточная экспрессия трансмембранных белков ER все еще может запускать экспансию ER у IRE1 -дефицитных дрожжей (Menzel et al. др., 1997; Ларсон и др., 2002). Возможно, этого альтернативного пути достаточно, чтобы позволить долговременную адаптацию размера ER, но он подавляется острым стрессом ER, вызванным DTT или туникамицином. Наконец, интригует тот факт, что размер ядерной оболочки не меняется при УПО. В отличие от клеток млекопитающих, у дрожжей нет ядерных ламинов, которые могли бы действовать как каркас для ограничения размера ядра во время расширения мембраны ER. Однако было обнаружено, что по крайней мере часть ядерной оболочки дрожжей может сопротивляться расширению по неизвестному механизму (Campbell et al., 2006).

Подобно дрожжам, для полной экспансии ER у млекопитающих требуется гомолог Hac1 XBP1, но некоторая остаточная экспансия все же возможна в его отсутствие (Lee et al. 2005). Это указывает на дополнительные сигнальные пути, которые могут регулировать размер ER, и недавно было предположено, что путь ATF6 играет такую ​​роль (Bommiasamy et al. , 2009). Кроме того, как и у дрожжей, передача сигналов UPR активирует биосинтез липидов в фибробластах, а экспериментальная активация синтеза фосфатидилхолина приводит к расширению мембран ER без сопутствующего увеличения уровней шаперонов ER (Sriburi et al., 2004, 2007). Хотя экспансия, вызванная повышенной продукцией фосфатидилхолина, была умеренной по сравнению с экспрессией активного XBP1, эти результаты указывают на то, что экспансия мембраны ER может быть обусловлена ​​биосинтезом липидов также в клетках млекопитающих. Поскольку нет известного главного регулятора биосинтеза липидов у млекопитающих, аналогичного комплексу дрожжей Ino2/4, трудно проверить, будет ли более полная активация биосинтеза липидов повторять UPR-опосредованное расширение мембраны ER, как это имеет место у дрожжей.Тем не менее, было бы интересно продолжить изучение плохо изученной регуляции биосинтеза липидов у млекопитающих с помощью UPR (Acosta-Alvear et al., 2007).

Таким образом, стресс ER индуцирует расширение мембраны посредством UPR-опосредованной активации биосинтеза липидов, и последующее увеличение размера ER само по себе достаточно для облегчения стресса. Т.о., UPR поддерживает гомеостаз ER с помощью двух тесно связанных, но различных механизмов: за счет создания нового механизма складывания ER и за счет большей площади поверхности ER и просветного пространства.

Использовали следующие первичные антитела: мышиные анти-HA (Covance), мышиные анти-Pgk1 (Invitrogen), кроличьи анти-Kar2 (лаборатория Уолтера, Калифорнийский университет, Сан-Франциско, Сан-Франциско, Калифорния), овечьи анти-Lhs1 ( предоставлено CJ Stirling, Манчестерский университет, Манчестер, Англия, Великобритания; Tyson and Stirling, 2000), анти-Pdi1 кролика (предоставлено J. Winther, Carlsberg Laboratory, Копенгаген, Дания), анти-dsRed кролика (MBL International), и кроличьи анти-Sec61 (лаборатория Уолтера).Вторичные антитела, конъюгированные с щелочной фосфатазой, были получены от Millipore. Плазмиды центромерной экспрессии pRS415-MET25-INO2 и pRS415-MET25-ino2(L119A) (Heyken et al. , 2005), которые происходят от pRS415-MET25 (Mumberg et al., 1994), были предоставлены HJ Schüller (Institut für Genetik und Funktionelle Genomforschung, Грайфсвальд, Германия). Интегративная экспрессионная плазмида YIplac-dsRED-HDEL-NatMX (Madrid et al., 2006) была предоставлена ​​K. Weiss (Калифорнийский университет, Беркли, Беркли, Калифорния) и кодирует dsRed-HDEL, который нацелен на просвет ЭПР с помощью сигнальной последовательности и удерживается там последовательностью HDEL.Для получения многокопийной экспрессионной плазмиды YEplac195-RTN1, которая кодирует Rtn1, контролируемую собственным промотором, кодирующую последовательность RTN1 плюс 400 п.н. перед стартом амплифицировали с помощью ПЦР из хромосомной ДНК и клонировали в YEplac195 (Gietz and Sugino, 1988). ) между сайтами SphI и KpnI.

Штаммы

без плазмид выращивали при 30°C в среде YPD, если не указано иное.Когда культуры достигли ранней логарифмической фазы (OD ₆₀₀ = 0,15–0,2), клетки промывали 1 объемом среды SC (содержащей дрожжевое азотистое основание, аминокислоты и 2% декстрозы) и ресуспендировали в том же объеме свежей SC. . Единственным исключением из этого перехода от липидов-содержащих YPD к не содержащим липидов SC был эксперимент, показанный на рис. 3E, в котором клетки промывали и ресуспендировали в свежем YPD. Штаммы, несущие плазмиды, выращивали, промывали и ресуспендировали в подкожно без лейцина или урацила.Клетки оставляли необработанными или обрабатывали 8 мМ DTT (Roche) или 1 мкг/мл туникамицина (EMD) в течение указанного времени. Клетки из 1 мл культуры осаждали при 10 000 г в течение 1,5 мин и ресуспендировали в ~30 мкл подкожно. 7 мкл переносили на предметное стекло, накрывали покровным стеклом 22 × 50 мм и сразу визуализировали вживую при комнатной температуре. Изображения с оптической толщиной около 700 нм были получены на конфокальном микроскопе с вращающимся диском (предоставлен Центром обработки изображений Nikon, Калифорнийский университет, Сан-Франциско), состоящем из инвертированного микроскопа (TE2000U; Nikon), конфокального микроскопа с вращающимся диском (CSU22; Yokogawa), камеру (Cascade II:512; Photometrics) и Plan Apo VC 100×/1. 4 NA масляный объектив (Nikon) и управлялся программой MicroManager (Stuurman et al., 2007). GFP возбуждали на длине волны 488 нм с помощью аргонового лазера и визуализировали с использованием эмиссионного фильтра 525/50. Черри возбуждали на длине волны 568 нм с помощью аргон-криптонового лазера и визуализировали с использованием эмиссионного фильтра 615/55. Для эксперимента, показанного на рис. 7C, широкопольный микроскоп (BX61; Olympus), масляный объектив UPlan Apo 100×/1,35 NA, камера (Retiga EX; QImaging) и программа iVision (BioVision, Inc.) были использованы.Яркость и контрастность полученных изображений регулировались с помощью программы Photoshop (Adobe).

Для оценки покрытия плазматической мембраны ЭР необработанные 16-битные файлы изображений срезов коры анализировали с помощью MatLab (MathWorks). Область интереса определяли по меньшей мере для 15 клеток на каждое условие, и с использованием одинакового порога для всех изображений определяли долю пикселей с сигналом Sec63-GFP. Для количественной оценки расширения ER без выбора областей интереса или порогового значения использовали оптические срезы через середину дрожжевых клеток. Используя модифицированную версию существующего сценария для количественного определения сигнала плазматической мембраны (предоставленного Э. Марко, Гарвардская медицинская школа, Бостон, Массачусетс; Marco et al., 2007), мы сначала определили интенсивность сигнала Sec63-GFP вдоль клеточная кора. Мы рассчитали коэффициент вариации интенсивности (CV), то есть стандартное отклонение интенсивности, деленное на его среднее значение.Необработанные клетки дикого типа давали высокие значения CV в результате больших флуктуаций сигнала Sec63-GFP в коре головного мозга, которые возникали из-за точечного появления сети тубулярных ER в поперечном сечении. Клетки с расширенным ER давали более низкие значения CV, поскольку Sec63-GFP стал более равномерно распределяться по коре внутри больших слоев ER. Для расчета IE периферического ER мы использовали тот факт, что околоядерный сигнал Sec63-GFP, который представляет собой закрытый лист мембраны, образующий ядерную оболочку, устанавливает значение для максимально расширенного ER и дает наименьший возможный CV. Мы определили IE как CV для ядерной оболочки необработанных клеток дикого типа, деленную на CV для сигнала коры интересующих клеток, так что расширение ER привело к увеличению IE. IE не так интуитивен, как оценки покрытия плазматической мембраны ER, но имеет несколько преимуществ. Он очень воспроизводим, может быть получен без каких-либо манипуляций с изображением и может быть рассчитан из средних отделов, которые легче получить, чем хорошо сфокусированные участки коры. Количественно определяли 30–40 клеток в каждом состоянии, определяли среднее значение IE ± SEM и использовали критерий Стьюдента t для оценки статистической значимости различий между состояниями.Сценарий MatLab, который мы использовали, представлен в дополнительных онлайн-материалах.

Мы благодарим Колина Стирлинга и Джейкоба Винтера за антитела, Ханса-Йоахима Шюллера и Карстена Вайса за плазмиды и Эудженио Марко за скрипт MatLab. Мы благодарны Кенту Макдональду и Мэй Ли Вонг за помощь и советы по электронной микроскопии, Диего Акосте Альвеару, Георгу Борнеру, Брук Гарднер, Бенуа Корнманну, Хан Ли, Саскии Неер, Анне-Лоре Шлайтц и Элко ван Анкен за комментарии к рукописи, а также всем сотрудникам лаборатории Уолтера, особенно Томасу Арагону и Бенуа Корнманну, за обсуждение и идеи.

С. Шак получил поддержку Фонда Эрнста Шеринга и Международной организации по научным исследованиям в области человека, В. А. Принц и К. Восс получили поддержку Программы внутренних исследований Национального института диабета, болезней органов пищеварения и почек, а П. Вальтер — Исследователь Медицинского института Говарда Хьюза.

советов по выбору оконной пленки для Mercedes-Benz SLR McLaren Stirling Moss Edition

2009 года выпуска
Мембрана Proof

имеет другое название, называемое солнечной пленкой, как мы все знаем, она используется для защиты от палящего солнца. Многие покупатели Mercedes-Benz SLR McLaren Stirling Moss Edition 2009 года найдут в магазине обивки Mercedes-Benz SLR McLaren Stirling Moss Edition 2009 года после пленки для автомобиля, в то время как перед лицом многочисленных водонепроницаемых мембран импортных и отечественных продуктов, но Mercedes 2009 года -Benz SLR McLaren Stirling Moss Edition не понимает практического значения пленки, многие покупатели Mercedes-Benz SLR McLaren Stirling Moss Edition 2009 года часто выбирают для чего продукты и долго думают.Знаете ли вы, как правильно выбрать водонепроницаемую мембрану Mercedes-Benz SLR McLaren Stirling Moss Edition 2009 года выпуска? Какая примечательная и легко игнорируемая проблема в выборе подходящего продукта, в конструкции автомобиля и последующем техническом обслуживании? Теперь вы должны сделать подробное понимание. Поскольку многие автомобильные стекла сами по себе не являются изоляционными функциями, некоторые автомобили, оснащенные защитным стеклом, даже заявляют, что только за счет более глубокого цвета окна они не имеют теплоизоляции. У многих владельцев есть такой опыт: жара была движущей силой для окружающей среды на палящем солнце, загорелая кожа все равно будет чувствовать жгучую боль, даже если кондиционер слишком большой, если носить темную одежду, это будет еще более невыносимое жжение! На самом деле , побочные эффекты солнца не останавливаются на достигнутом: из-за ультрафиолетового облучения окружающей среды длительное время в коже человека оно подвержено заболеваниям, оно достаточно серьезно, чтобы вызвать рак кожи, мы должны принять это к сведению, ультрафиолет по-прежнему остается обесцвечивание основной причины и увеличение внутренней отделки, электронных компонентов и других предметов старения; палящее тепло в инфракрасном диапазоне, так что автомобиль будет тратить много топлива на охлаждение; а ощущение жжения значительно снижает комфорт, склонность серьезно влияет на оценку водителя при обработке, значительно увеличивая риск и множество сложных ситуаций! Но тем не менее многие владельцы решили помешать важной причине для Mercedes-Benz SLR McLaren Stirling Moss Edition 2009 года. Первая взрывозащищенная мембрана с УФ-защитой, а также значительно снижает вероятность повреждения разбитого стекла пассажиром; Кроме того, хорошие изоляционные свойства могут составлять более 90 процентов солнечного света теплового барьера, в то же время улучшая условия вождения автомобиля. 2009 Mercedes-Benz SLR McLaren Stirling Moss Edition скорость изоляции взрывной солнечной пленки может достигать большей части этого, что может эффективно уменьшить 2009 Mercedes-Benz SLR McLaren Stirling Moss Edition использует кондиционер, и благодаря этому мы можем сэкономить топливо и повысить эффективность кондиционирования воздуха.Автомобильная взрывозащищенная мембрана также имеет одностороннюю перспективу, не только уменьшает блики для повышения конфиденциальности внутреннего пространства и безопасности вождения, но также имеет хороший эффект. Высокий коэффициент пропускания пленки до 90 процентов, и независимо от глубины цвета , ясность очень высока. Оконная пленка с коэффициентом пропускания 35% или более является более подходящей, особенно переднее боковое окно пленки, так что никакая мембрана бокового окна со скошенной кромкой не влияет на зрение. При езде ночью глазам очень комфортно.Настоящая автомобильная пленка обладает высокой прозрачностью, она не повлияет на внешний вид, просто не беспокойтесь об этом. Будут реализованы другие важные свойства, связанные с безопасностью. Усилитель тормозов Напоминание: старомодная диафрагма из солнечной бумаги, толстая, бумажная или плохой общий солнцезащитный мембранный материал с настоящей водонепроницаемой мембраной. быть вместе. ощущение жесткости, непереносимость ультрафиолетового излучения, отсутствие достаточной прочности, легкость старения.А качественная мембрана всегда изготавливается из специальной полиэфирной пленочной подложки, сама пленка обладает высокой прочностью и специальным чувствительным к давлению клеем. Цемент для покрытия битого стекла не будет брызгать после ранения,
, когда стекло столкнулось с неожиданным столкновением.

.