Напряжение кв: 0 4 кв это сколько вольт: перевести

киловольт [кВ] в вольт [В] • Конвертер электростатического потенциала и напряжения • Электротехника • Компактный калькулятор • Онлайн-конвертеры единиц измерения

Конвертер длины и расстоянияКонвертер массыКонвертер мер объема сыпучих продуктов и продуктов питанияКонвертер площадиКонвертер объема и единиц измерения в кулинарных рецептахКонвертер температурыКонвертер давления, механического напряжения, модуля ЮнгаКонвертер энергии и работыКонвертер мощностиКонвертер силыКонвертер времениКонвертер линейной скоростиПлоский уголКонвертер тепловой эффективности и топливной экономичностиКонвертер чисел в различных системах счисления.Конвертер единиц измерения количества информацииКурсы валютРазмеры женской одежды и обувиРазмеры мужской одежды и обувиКонвертер угловой скорости и частоты вращенияКонвертер ускоренияКонвертер углового ускоренияКонвертер плотностиКонвертер удельного объемаКонвертер момента инерцииКонвертер момента силыИмпульс (количество движения)Импульс силыКонвертер вращающего моментаКонвертер удельной теплоты сгорания (по массе)Конвертер плотности энергии и удельной теплоты сгорания топлива (по объему)Конвертер разности температурКонвертер коэффициента теплового расширенияКонвертер термического сопротивленияКонвертер удельной теплопроводностиКонвертер удельной теплоёмкостиКонвертер энергетической экспозиции и мощности теплового излученияКонвертер плотности теплового потокаКонвертер коэффициента теплоотдачиКонвертер объёмного расходаКонвертер массового расходаКонвертер молярного расходаКонвертер плотности потока массыКонвертер молярной концентрацииКонвертер массовой концентрации в раствореКонвертер динамической (абсолютной) вязкостиКонвертер кинематической вязкостиКонвертер поверхностного натяженияКонвертер паропроницаемостиКонвертер плотности потока водяного параКонвертер уровня звукаКонвертер чувствительности микрофоновКонвертер уровня звукового давления (SPL)Конвертер уровня звукового давления с возможностью выбора опорного давленияКонвертер яркостиКонвертер силы светаКонвертер освещённостиКонвертер разрешения в компьютерной графикеКонвертер частоты и длины волныОптическая сила в диоптриях и фокусное расстояниеОптическая сила в диоптриях и увеличение линзы (×)Конвертер электрического зарядаКонвертер линейной плотности зарядаКонвертер поверхностной плотности зарядаКонвертер объемной плотности зарядаКонвертер электрического токаКонвертер линейной плотности токаКонвертер поверхностной плотности токаКонвертер напряжённости электрического поляКонвертер электростатического потенциала и напряженияКонвертер электрического сопротивленияКонвертер удельного электрического сопротивленияКонвертер электрической проводимостиКонвертер удельной электрической проводимостиЭлектрическая емкостьКонвертер индуктивностиКонвертер реактивной мощностиКонвертер Американского калибра проводовУровни в dBm (дБм или дБмВт), dBV (дБВ), ваттах и др. единицахКонвертер магнитодвижущей силыКонвертер напряженности магнитного поляКонвертер магнитного потокаКонвертер магнитной индукцииРадиация. Конвертер мощности поглощенной дозы ионизирующего излученияРадиоактивность. Конвертер радиоактивного распадаРадиация. Конвертер экспозиционной дозыРадиация. Конвертер поглощённой дозыКонвертер десятичных приставокПередача данныхКонвертер единиц типографики и обработки изображенийКонвертер единиц измерения объема лесоматериаловВычисление молярной массыПериодическая система химических элементов Д. И. Менделеева

Плазменная лампа

Общие сведения

Поднимаясь в гору, мы совершаем работу против силы притяжения

Поскольку мы живём в эпоху электричества, многим нам с детства знакомо понятие электрического напряжения: ведь мы порой, исследуя окружающую действительность, получали от него немалый шок, засунув тайком от родителей пару пальцев в розетку питания электрических устройств. Поскольку вы читаете эту статью, ничего особо страшного с вами не произошло — трудно жить в эпоху электричества и не познакомится с ним накоротке. С понятием электрического потенциала дело обстоит несколько сложнее.

Будучи математической абстракцией, электрический потенциал лучше всего по аналогии описывается действием гравитации — математические формулы абсолютно схожи, за исключением того, не существуют отрицательные гравитационные заряды, так как масса всегда положительная и в то же время электрические заряды бывают как положительными, так и отрицательными; электрические заряды могут как притягиваться, так и отталкиваться. В результате же действия гравитационных сил тела могут только притягиваться, но не могут отталкиваться. Если бы мы смогли разобраться с отрицательной массой, мы бы овладели антигравитацией.

Но стоит только оттолкнуться…

Понятие электрического потенциала играет важную роль в описании явлений, связанных с электричеством. Вкратце понятие электрического потенциала описывает взаимодействие различных по знаку или одинаковых по знаку зарядов или групп таких зарядов.

Из школьного курса физики и из повседневного опыта, мы знаем, что поднимаясь в гору, мы преодолеваем силу притяжения Земли и, тем самым, совершаем работу против сил притяжения, действующих в потенциальном гравитационном поле. Поскольку мы обладаем некоторой массой, Земля старается понизить наш потенциал — стащить нас вниз, что мы с удовольствием позволяем ей, стремительно катаясь на горных лыжах и сноубордах. Аналогично, электрическое потенциальное поле старается сблизить разноимённые заряды и оттолкнуть одноимённые.

Отсюда следует вывод, что каждое электрически заряженное тело старается понизить свой потенциал, приблизившись как можно ближе к мощному источнику электрического поля противоположного знака, если никакие силы этому не препятствуют. В случае одноимённых зарядов каждое электрически заряженное тело старается понизить свой потенциал, удалившись как можно дальше от мощного источника электрического поля одинакового знака, если никакие силы этому не препятствуют. А если они препятствуют, то потенциал не меняется — пока вы стоите на ровном месте на вершине горы, сила гравитационного притяжения Земли компенсируется реакцией опоры и вас ничто не тянет вниз, только ваш вес давит на лыжи. Но стоит только оттолкнуться…

Аналогично и поле, создаваемое каким-то зарядом, действует на любой заряд, создавая потенциал для его механического перемещения к себе или от себя в зависимости от знака заряда взаимодействующих тел.

«Сизиф», Тициан, Музей Прадо, Мадрид, Испания

Электрический потенциал

Заряд, внесённый в электрическое поле, обладает определенным запасом энергии, т. е. способностью совершать работу. Для характеристики энергии, запасённой в каждой точке электрического поля, и введено специальное понятие — электрический потенциал. Потенциал электрического поля в данной точке равен работе, которую могут совершить силы этого поля при перемещении единицы положительного заряда из этой точки за пределы поля.

Возвращаясь к аналогии с гравитационным полем, можно обнаружить, что понятие электрического потенциала сродни понятию уровня различных точек земной поверхности. То есть, как мы рассмотрим ниже, работа по поднятию тела над уровнем моря зависит от того, как высоко мы поднимаем это тело, и аналогично, работа по отдалению одного заряда от другого зависит от того, насколько далеко будут эти заряды.

Представим себе героя древнегреческого мира Сизифа. За его прегрешения в земной жизни боги приговорили Сизифа выполнять тяжёлую бессмысленную работу в загробной жизни, вкатывая огромный камень на вершину горы. Очевидно, что для подъема камня на половину горы, Сизифу нужно затратить вдвое меньшую работу, чем для подъема камня на вершину. Далее камень, волею богов, скатывался с горы, совершая при этом некоторую работу. Естественно, камень, поднятый на вершину горы высотой Н (уровень Н), при спуске сможет совершить большую работу, чем камень, поднятый на уровень Н/2. Принято считать уровень моря нулевым уровнем, от которого и производится отсчет высоты.

По аналогии, электрический потенциал земной поверхности считается нулевым потенциалом, то есть

ϕ_Earth = 0

где ϕ_Earth — обозначение электрического потенциала Земли, являющегося скалярной величиной (ϕ — буква греческого алфавита и читается как «фи»).

Эта величина количественно характеризует способность поля совершить работу (W) по перемещению какого-то заряда (q) из данной точки поля в другую точку:

ϕ = W/q

В системе СИ единицей измерения электрического потенциала является вольт (В).

Посетители Канадского музея науки и техники вращают большое беличье колесо, которое вращает генератор, питающий трансформатор Тесла (на рисунке справа), который, в свою очередь, создает высокое напряжение в несколько десятков тысяч вольт, достаточное для пробоя воздуха

Напряжение

Одно из определений электрического напряжения описывает его как разность электрических потенциалов, что определяется формулой:

V = ϕ1 – ϕ2

Понятие напряжение ввёл немецкий физик Георг Ом в работе 1827 года, в которой предлагалась гидродинамическая модель электрического тока для объяснения открытого им в 1826 г. эмпирического закона Ома:

Трансформатор Тесла в Канадском музее науки и техники

V = I·R,

где V — это разность потенциалов, I — электрический ток, а R — сопротивление.

Другое определение электрического напряжения представляется как отношение работы поля по передвижению заряда в проводнике к величине заряда.

Для этого определения математическое выражение для напряжения описывается формулой:

V = A / q

Напряжение, как и электрический потенциал, измеряется в вольтах (В) и его десятичных кратных и дольных единицах — микровольтах (миллионная доля вольта, мкВ), милливольтах (тысячная доля вольта, мВ), киловольтах (тысячах вольт, кВ) и мегавольтах (миллионах вольт, МВ).

Напряжением в 1 В считается напряжение электрического поля, совершающего работу в 1 Дж по перемещению заряда в 1 Кл. Размерность напряжения в системе СИ определяется как

В = кг•м²/(А•с³)

Напряжение может создаваться различными источниками: биологическими объектами, техническими устройствами и даже процессами, происходящими в атмосфере.

Боковая линия акулы

Элементарной ячейкой любого биологического объекта является клетка, которая с точки зрения электричества представляет собой электрохимический генератор малого напряжения. Некоторые органы живых существ, вроде сердца, являющихся совокупностью клеток, вырабатывают более высокое напряжение. Любопытно, что самые совершенные хищники наших морей и океанов — акулы различных видов — обладают сверхчувствительным датчиком напряжения, называемым органом боковой линии, и позволяющим им безошибочно обнаруживать свою добычу по биению сердца. Отдельно, пожалуй, стоит упомянуть об электрических скатах и угрях, выработавших в процессе эволюции для поражения добычи и отражения нападения на себя способность создавать напряжение свыше 1000 В!

Хотя люди генерировали электричество, и, тем самым, создавали разность потенциалов (напряжение) трением кусочка янтаря о шерсть с давних времён, исторически первым техническим генератором напряжения явился гальванический элемент. Он был изобретён итальянским учёным и врачом Луиджи Гальвани, который обнаружил явление возникновения разности потенциалов при контакте разных видов металла и электролита. Дальнейшим развитием этой идеи занимался другой итальянский физик Алессандро Вольта. Вольта впервые поместил пластины из цинка и меди в кислоту, чтобы получить непрерывный электрический ток, создав первый в мире химический источник тока. Соединив несколько таких источников последовательно, он создал химическую батарею, так называемый «Вольтов столб», благодаря которой стало возможным получать электричество с помощью химических реакций.

Вольтов столб — копия, сделанная электриком из Музея Алессандро Вольта в Комо, Италия. Канадский музей науки и техники в Оттаве

Из-за заслуг в создания надёжных электрохимических источников напряжения, сослуживший немалую роль в деле дальнейших исследования электрофизических и электрохимических явлений, именем Вольта названа единица измерения электрического напряжения — Вольт.

Среди создателей генераторов напряжения необходимо отметить голландского физика Ван дер Граафа, создавшего генератор высокого напряжения, в основе которого лежит древняя идея разделения зарядов с помощью трения — вспомним янтарь!

Отцами современных генераторов напряжения были два замечательных американских изобретателя — Томас Эдисон и Никола Тесла. Последний был сотрудником в фирме Эдисона, но два гения электротехники разошлись во взглядах на способы генерации электрической энергии. В результате последующей патентной войны выиграло всё человечество — обратимые машины Эдисона нашли свою нишу в виде генераторов и двигателей постоянного тока, исчисляющихся миллиардами устройств — достаточно просто заглянуть под капот своего автомобиля или просто нажать кнопку стеклоподъёмника или включить блендер; а способы создания переменного напряжения в виде генераторов переменного тока, устройств для его преобразования в виде трансформаторов напряжения и линий передач на большие расстояния и бесчисленных устройств для его применения по праву принадлежат Тесле. Их число ничуть не уступает числу устройств Эдисона — на принципах Тесла работают вентиляторы, холодильники, кондиционеры и пылесосы, и масса других полезных устройств, описание которых выходит за рамки настоящей статьи.

Этот находящийся в Канадском музее науки и техники в Оттаве мотор-генератор, изготовленный компанией Westinghouse в 1904 г., использовался в качестве надежного источника питания для создания магнитного поля возбудителя на гидроэлектростанции в Ниагара-Фоллс, шт. Нью-Йорк. Строительством электростанции руководили Никола Тесла и Джордж Вестингауз

Безусловно, учёными позднее были созданы и другие генераторы напряжения на других принципах, в том числе и на использовании энергии ядерного распада. Они призваны служить источником электрической энергии для космических посланцев человечества в дальний космос.

Но самым мощным источником электрического напряжения на Земле, не считая отдельных научных установок, до сих пор остаются естественные атмосферные процессы.

Ежесекундно на Земле грохочут свыше 2 тысяч гроз, то есть, одновременно работают десятки тысяч естественных генераторов Ван дер Граафа, создавая напряжения в сотни киловольт, разряжаясь током в десятки килоампер в виде молний. Но, как ни удивительно, мощь земных генераторов не идёт ни в какое сравнение с мощью электрических бурь, происходящих на сестре Земли — Венере — не говоря уже об огромных планетах вроде Юпитера и Сатурна.

Характеристики напряжения

Напряжение характеризуется своей величиной и формой. Относительно его поведения с течением времени различают постоянное напряжение (не изменяющееся с течением времени), апериодическое напряжение (изменяющееся с течением времени) и переменное напряжение (изменяющееся с течением времени по определённому закону и, как правило, повторяющее само себя через определённый промежуток времени). Иногда для решения определённых целей требуется одновременное наличие постоянного и переменного напряжений. В таком случае говорят о напряжении переменного тока с постоянной составляющей.

Таким вольтметром измеряли напряжение в начале XX века. Канадский музей науки и техники в Оттаве

В электротехнике генераторы постоянного тока (динамо-машины) используются для создания относительно стабильного напряжения большой мощности, в электронике применяются прецизионные источники постоянного напряжения на электронных компонентах, которые называются стабилизаторами.

Измерение напряжения

Измерение величины напряжения играет большую роль в фундаментальных физике и химии, прикладных электротехнике и электрохимии, электронике и медицине и во многих других отраслях науки и техники. Пожалуй, трудно найти отрасли человеческой деятельности, исключая творческие направления вроде архитектуры, музыки или живописи, где с помощью измерения напряжения не осуществлялся бы контроль над происходящими процессами с помощью разного рода датчиков, являющимися по сути дела преобразователями физических величин в напряжение. Хотя стоит заметить, что в наше время и эти виды человеческой деятельности не обходятся без электричества вообще и без напряжения в частности. Художники используют планшеты, в которых измеряется напряжение емкостных датчиков, когда над ними перемещается перо. Композиторы играют на электронных инструментах, в которых измеряется напряжение на датчиках клавиш и в зависимости от него определяется насколько сильно нажата та или иная клавиша. Архитекторы используют AutoCAD и планшеты, в которых тоже измеряется напряжение, которые преобразуется в числовую форму и обрабатывается компьютером.

В кухонном термометре (слева) температура мяса определяется с помощью измерения напряжения на резистивном датчике температуры, через который пропускают небольшой ток. В мультиметре (справа) температура определяется путем измерения напряжения непосредственно на термопаре

Измеряемые величины напряжения могут меняться в широких пределах: от долей микровольта при исследованиях биологических процессов, до сотен вольт в бытовых и промышленных устройствах и приборах и до десятков миллионов вольт в сверхмощных ускорителях элементарных частиц. Измерение напряжения позволяет нам контролировать состояние отдельных органов человеческого организма при помощи снятия энцефалограмм мозговой деятельности. Электрокардиограммы и эхокардиограммы дают информацию о состоянии сердечной мышцы. При помощи различных промышленных датчиков мы успешно, а, главное, безопасно, контролируем процессы химических производств, порой происходящие при запредельных давлениях и температурах. И даже ядерные процессы атомных станций поддаются контролю с помощью измерения напряжений. С помощью измерения напряжения инженеры контролируют состояние мостов, зданий и сооружений и даже противостоят такой грозной природной силе как землетрясения.

Пульсоксиметр, как и вольтметр, измеряет напряжение на выходе устройства, усиливающего сигнал с фотодиода или фототранзистора. Однако, в отличие от вольтметра, здесь на дисплее мы видим не значение напряжения в вольтах, а процент насыщения гемоглобина кислородом (97%).

Блестящая идея связать различные значения уровней напряжения со значениями состояния единиц информации дало толчок к созданию современных цифровых устройств и технологий. В вычислительной технике низкий уровень напряжения трактуется как логический нуль (0), а высокий уровень напряжения — как логическая единица (1).

По сути дела, все современные устройства вычислительной техники являются в той или иной степени компараторами (измерителями) напряжения, преобразовывая свои входные состояния по определённым алгоритмам в выходные сигналы.

Помимо всего прочего, точные измерения напряжения лежат в основе многих современных стандартов, выполнение которых гарантирует их абсолютное соблюдение и, тем самым, безопасность применения.

Плата памяти, используемая в персональных компьютера, содержит десятки тысяч логических вентилей

Средства измерения напряжения

В ходе изучения и познания окружающего мира, способы и средства измерения напряжения значительно эволюционировали от примитивных органолептических методов — русский учёный Петров срезал часть эпителия на пальцах, чтобы повысить чувствительность к действию электрического тока — до простейших индикаторов напряжения и современных приборов разнообразных конструкций на основе электродинамических и электрических свойств различных веществ.

Вкус электричества. Когда-то, очень давно, если не было вольтметра, мы определяли напряжение языком!

К слову сказать, начинающие радиолюбители легко отличали «рабочую» плоскую батарейку на 4,5 В от «подсевшей» без каких-либо приборов по причине их полного отсутствия, просто лизнув её электроды. Протекавшие при этом электрохимические процессы давали ощущение определённого вкуса и лёгкого жжения. Отдельные выдающиеся личности брались определять таким способом пригодность батареек даже на 9 В, что требовало немалой выдержки и мужества!

Примером простейшего индикатора — пробника сетевого напряжения — может служить обыкновенная лампа накаливания с рабочим напряжением не ниже напряжения сети. В продаже имеются простые пробники напряжения на неоновых лампах и светодиодах, потребляющие малые токи. Осторожно, использование самодельных конструкций может быть опасным для Вашей жизни!

Необходимо отметить, что приборы для измерения напряжения (вольтметры) весьма отличаются друг от друга в первую очередь по типу измеряемого напряжения — это могут быть приборы постоянного или переменного тока. Вообще, в измерительной практике важно поведение измеряемого напряжения — оно может быть функцией времени и иметь различную форму — быть постоянным, гармоническим, негармоническим, импульсным и так далее, и его величиной принято характеризовать режимы работ электротехнических цепей и устройств (слаботочные и силовые).

Различают следующие значения напряжения:

• мгновенное,
• амплитудное,
• среднее,
• среднеквадратичное (действующее).

Мгновенное значение напряжения U_i (см. рисунок) — это значение напряжения в определенный момент времени. Его можно наблюдать на экране осциллографа и определять для каждого момента времени по осциллограмме.

Амплитудное (пиковое) значение напряжения U_a — это наибольшее мгновенное значение напряжения за период. Размах напряжения U_p-p — величина, равная разности между наибольшим и наименьшим значениями напряжения за период.

Среднее квадратичное (действующее) значение напряжения U_rms определяется как корень квадратный из среднего за период квадрата мгновенных значений напряжения.

Все стрелочные и цифровые вольтметры обычно градуируются в среднеквадратических значениях напряжения.

Среднее значение (постоянная составляющая) напряжения — это среднее арифметическое всех его мгновенных значений за время измерения.

Средневыпрямленное напряжение определяется как среднее арифметическое абсолютных мгновенных значений за период.

Разность между максимальным и минимальным значениями напряжения сигнала называют размахом сигнала.

Сейчас, в основном, для измерения напряжения используются как многофункциональные цифровые приборы, так и осциллографы — на их экранах отображается не только форма напряжения, но и существенные характеристики сигнала. К таким характеристикам относится и частота изменения периодических сигналов, поэтому в технике измерений важен частотный предел измерений прибора.

Измерение напряжения осциллографом

Иллюстрацией к вышесказанному будет серия опытов по измерению напряжений с использованием генератора сигналов, источника постоянного напряжения, осциллографа и многофункционального цифрового прибора (мультиметра).

Эксперимент №1

Общая схема эксперимента №1 представлена ниже:

Генератор сигналов нагружен на сопротивление нагрузки R1 в 1 кОм, параллельно сопротивлению подключены измерительные концы осциллографа и мультиметра. При проведении опытов учтём то обстоятельство, что рабочая частота осциллографа значительно выше рабочей частоты мультиметра.

Опыт 1: Подадим на сопротивление нагрузки сигнал синусоидальной формы с генератора частотой 60 герц и амплитудой 4 вольт. На экране осциллографа будем наблюдать изображение, показанное ниже. Отметим, что цена деления масштабной сетки экрана осциллографа по вертикальной оси 2 В. Мультиметр и осциллограф при этом покажут среднеквадратичное значение напряжение 1,36 В.

Опыт 2: Увеличим сигнал от генератора вдвое, размах изображения на осциллографе возрастёт ровно вдвое и мультиметр покажет удвоенное значение напряжения:

Опыт 3: Увеличим частоту генератора в 100 раз (6 кГц), при этом частота сигнала на осциллографе изменится, но размах и среднеквадратичное значение останутся прежними, а показания мультиметра станут неправильными — сказывается допустимый рабочий частотный диапазон мультиметра 0—400 Гц:

Опыт 4: Вернёмся к исходной частоте 60 Гц и напряжению генератора сигналов 4 В, но изменим форму его сигнала с синусоидальной на треугольную. Размах изображения на осциллографе остался прежним, а показания мультиметра уменьшились по сравнению со значением напряжения, которое он показывал в опыте №1, так как изменилось действующее напряжение сигнала:

Эксперимент №2

Схема эксперимента №2, аналогична схеме эксперимента 1.

Ручкой изменения напряжения смещения на генераторе сигналов добавим смещение 1 В. На генераторе сигналов установим синусоидальное напряжение с размахом 4 В с частотой 60 Гц — как и в эксперименте №1. Сигнал на осциллографе поднимется на половину большого деления, а мультиметр покажет среднеквадратичное значение 1,33 В. Осциллограф покажет изображение, подобное изображению из опыта 1 эксперимента №1, но поднятое половину большого деления. Мультиметр покажет почти такое же напряжение, как было в опыте 1 эксперимента №1, так как у него закрытый вход, а осциллограф с открытым входом покажет увеличенное действующее значение суммы постоянного и переменного напряжений, которое больше действующего значения напряжения без постоянной составляющей:

Техника безопасности при измерении напряжения

Поскольку в зависимости от класса безопасности помещения и его состояния даже относительно невысокие напряжения уровня 12–36 В могут представлять опасность для жизни, необходимо выполнять следующие правила:

1. Не проводить измерения напряжения, требующих определённых профессиональных навыков (свыше 1000 В).
2. Не производить измерения напряжений в труднодоступных местах или на высоте.
3. При измерении напряжений в бытовой сети применять специальные средства защиты от поражения электрическим током (резиновые перчатки, коврики, сапоги или боты).
4. Пользоваться исправным измерительным инструментом.
5. В случае использования многофункциональных приборов (мультиметров), следить за правильной установкой измеряемого параметра и его величины перед измерением.
6. Пользоваться измерительным прибором с исправными щупами.
7. Строго следовать рекомендациям производителя по использованию измерительного прибора.

Литература

Автор статьи: Сергей Акишкин

Вы затрудняетесь в переводе единицы измерения с одного языка на другой? Коллеги готовы вам помочь. Опубликуйте вопрос в TCTerms и в течение нескольких минут вы получите ответ.

Класс напряжения 35 кВ или о чем нужно помнить при выборе трансформатора

Опоры шинные для жесткой ошиновки с коробчатыми шинами на напряжение 110-220 кВ

Предназначены для изоляции и крепления проводов ошиновки в распределительных устройствах электрических станций и подстанций на номинальное напряжение до 110-220 кВ, частотой до 100 Гц при температуре окружающего воздуха от -60 до +50 °С.Предназначены для изоляции и крепления проводов ошиновки в распределительных устройствах электрических станций и подстанций на номинальное напряжение до 110-220 кВ, частотой до 100 Гц при температуре окружающего воздуха от -60 до +50 °С. В качестве изоляторов в опорах шинных применяются опорные стержневые изоляторы с цельнолитой кремнийорганической защитной оболочкой ОСК 110-220.Климатическое исполнение и категория размещения УХЛ 1 по ГОСТ 15150.Изготавливаются по ТУ 3494-030-82442590-2018.

Преобразование кв в вольт — Перевод единиц измерения

››
Перевести киловольты в вольты

Пожалуйста, включите Javascript для использования
преобразователь единиц измерения.
Обратите внимание, что вы можете отключить большую часть рекламы здесь:
https://www.convertunits.com/contact/remove-some-ads.php

››
Дополнительная информация от преобразователя единиц измерения

Сколько кв в 1 вольте?
Ответ 0,001.
Мы предполагаем, что вы конвертируете между киловольт и вольт .
Вы можете просмотреть более подробную информацию о каждой единице измерения:
кв или
вольт
Производной единицей СИ для напряжения является вольт.
1 кВ равен 1000 вольт.
Обратите внимание, что могут возникать ошибки округления, поэтому всегда проверяйте результаты.
Используйте эту страницу, чтобы научиться конвертировать киловольты в вольты.
Введите свои собственные числа в форму, чтобы преобразовать единицы измерения!

››
Таблица быстрого преобразования кв в вольт

1 кВ в вольт = 1000 вольт

2 кв в вольт = 2000 вольт

3 кВ в вольт = 3000 вольт

4 кВ в вольт = 4000 вольт

5 кВ в вольт = 5000 вольт

6 кв в вольт = 6000 вольт

7 кв в вольт = 7000 вольт

8 кВ в вольт = 8000 вольт

9 кв в вольт = 9000 вольт

10 кВ в вольт = 10000 вольт

››
Хотите другие юниты?

Вы можете сделать обратное преобразование единиц из
вольт в кв или введите любые две единицы ниже:

››
Общие преобразования напряжения

kv в гектовольт
kv в абвольт
kv в фемтовольт
kv в зептовольт
kv в йоктовольт
kv в декавольт
kv в нановольт
kv в гигавольт
kv в мегавольт

››
Определение: киловольт

Приставка SI «килограмм» представляет собой коэффициент
10 ³ или в экспоненциальном представлении 1E3.

Итак, 1 киловольт = 10 ³ вольт.

Определение вольта следующее:

Вольт (обозначение: В) — производная единица измерения разности электрических потенциалов или электродвижущей силы в системе СИ, широко известная как напряжение. Он назван в честь ломбардского физика Алессандро Вольта (1745–1827), который изобрел гальваническую батарею, первую химическую батарею.

Вольт определяется как разность потенциалов на проводнике, когда ток в один ампер рассеивает один ватт мощности.[3] Следовательно, это базовое представление СИ м ² · кг · с ^-3 · А ^-1 , которое может быть равно представлено как один джоуль энергии на кулон заряда, Дж/Кл.

››
Определение: Вольт

Вольт (обозначение: В) — производная единица измерения разности электрических потенциалов или электродвижущей силы в системе СИ, широко известная как напряжение. Он назван в честь ломбардского физика Алессандро Вольта (1745–1827), который изобрел гальваническую батарею, первую химическую батарею.

Вольт определяется как разность потенциалов на проводнике, когда ток в один ампер рассеивает один ватт мощности.[3] Следовательно, это базовое представление СИ м ² · кг · с ^-3 · А ^-1 , которое может быть также представлено как один джоуль энергии на кулон заряда, Дж/Кл.

››
Метрические преобразования и многое другое

ConvertUnits.com предоставляет онлайн
калькулятор преобразования для всех типов единиц измерения.Вы также можете найти метрические таблицы преобразования единиц СИ.
как английские единицы, валюта и другие данные. Введите единицу измерения
символы, сокращения или полные названия единиц длины,
площадь, масса, давление и другие типы. Примеры включают мм,
дюйм, 100 кг, жидкая унция США, 6 футов 3 дюйма, 10 стоунов 4, кубический см,
метры в квадрате, граммы, моли, футы в секунду и многое другое!

Преобразовать киловольты в вольты — Преобразование единиц измерения

››
Перевести киловольты в вольты

Пожалуйста, включите Javascript для использования
преобразователь единиц измерения.
Обратите внимание, что вы можете отключить большую часть рекламы здесь:
https://www.convertunits.com/contact/remove-some-ads.php

››
Дополнительная информация от преобразователя единиц измерения

Сколько киловольт в 1 вольте?
Ответ 0,001.
Мы предполагаем, что вы конвертируете между киловольт и вольт .
Вы можете просмотреть более подробную информацию о каждой единице измерения:
киловольт или
вольты
Производной единицей СИ для напряжения является вольт.
1 киловольт равен 1000 вольт.
Обратите внимание, что могут возникать ошибки округления, поэтому всегда проверяйте результаты.
Используйте эту страницу, чтобы научиться конвертировать киловольты в вольты.
Введите свои собственные числа в форму, чтобы преобразовать единицы измерения!

››
Таблица быстрого перевода киловольт в вольт

1 киловольт в вольт = 1000 вольт

2 киловольта в вольт = 2000 вольт

3 киловольта в вольт = 3000 вольт

4 киловольта в вольт = 4000 вольт

5 киловольт в вольт = 5000 вольт

6 киловольт в вольт = 6000 вольт

7 киловольт в вольт = 7000 вольт

8 киловольт в вольт = 8000 вольт

9 киловольт в вольт = 9000 вольт

10 киловольт в вольт = 10000 вольт

››
Хотите другие юниты?

Вы можете сделать обратное преобразование единиц из
вольты в киловольты или введите любые две единицы ниже:

››
Общие преобразования напряжения

киловольтов в мегавольт
киловольтов до йоковольт
киловольтов до миллиолота
киловольтов до дециволт
киловольтов до нановольт
киловолт до гтовольт
киловольт к декаволту
киловолт к стативу
киловолт до петавольт
киловолты до фемтовольт

››
Определение: киловольт

Приставка SI «килограмм» представляет собой коэффициент
10 ³ или в экспоненциальном представлении 1E3.

Итак, 1 киловольт = 10 ³ вольт.

Определение вольта следующее:

Вольт (обозначение: В) — производная единица измерения разности электрических потенциалов или электродвижущей силы в системе СИ, широко известная как напряжение. Он назван в честь ломбардского физика Алессандро Вольта (1745–1827), который изобрел гальваническую батарею, первую химическую батарею.

Вольт определяется как разность потенциалов на проводнике, когда ток в один ампер рассеивает один ватт мощности.[3] Следовательно, это базовое представление СИ м ² · кг · с ^-3 · А ^-1 , которое может быть равно представлено как один джоуль энергии на кулон заряда, Дж/Кл.

››
Определение: Вольт

Вольт (обозначение: В) — производная единица измерения разности электрических потенциалов или электродвижущей силы в системе СИ, широко известная как напряжение. Он назван в честь ломбардского физика Алессандро Вольта (1745–1827), который изобрел гальваническую батарею, первую химическую батарею.

Вольт определяется как разность потенциалов на проводнике, когда ток в один ампер рассеивает один ватт мощности.[3] Следовательно, это базовое представление СИ м ² · кг · с ^-3 · А ^-1 , которое может быть также представлено как один джоуль энергии на кулон заряда, Дж/Кл.

››
Метрические преобразования и многое другое

ConvertUnits.com предоставляет онлайн
калькулятор преобразования для всех типов единиц измерения.Вы также можете найти метрические таблицы преобразования единиц СИ.
как английские единицы, валюта и другие данные. Введите единицу измерения
символы, сокращения или полные названия единиц длины,
площадь, масса, давление и другие типы. Примеры включают мм,
дюйм, 100 кг, жидкая унция США, 6 футов 3 дюйма, 10 стоунов 4, кубический см,
метры в квадрате, граммы, моли, футы в секунду и многое другое!

Перевести единицы: вольт [В] в киловольт [кВ] • Конвертер электрического потенциала и напряжения • Электротехника • Компактный калькулятор • Онлайн-конвертеры единиц измерения Преобразователь модуляПреобразователь энергии и работыПреобразователь мощностиПреобразователь силыПреобразователь времениПреобразователь линейной скорости и скоростиПреобразователь угловПреобразователь эффективности использования топлива, расхода топлива и экономии топливаКонвертер чиселКонвертер единиц хранения информации и данныхКурсы обмена валютРазмеры женской одежды и обувиРазмеры мужской одежды и обувиПреобразователь угловой скорости и частоты вращенияПреобразователь ускоренияПреобразователь углового ускоренияПреобразователь плотностиУдельный объем КонвертерКонвертер момента инерцииКонвертер момента силыИмпульсИмпульсПреобразователь крутящего моментаУдельная энергия, теплота сгорания (на массу) Конвертер энергии, теплоты сгорания (объема)Конвертер температурного интервала Конвертер коэффициента теплового расширенияКонвертер теплового сопротивленияКонвертер теплопроводностиКонвертер удельной теплоемкостиПлотность тепла, плотность пожарной нагрузкиКонвертер плотности теплового потокаКонвертер коэффициента теплопередачиКонвертер объемного расхода Конвертер массового расходаКонвертер молярного расходаКонвертер массового потокаКонвертер молярной концентрацииКонцентрация массы в Конвертер растворовКонвертер динамической (абсолютной) вязкостиКонвертер кинематической вязкостиКонвертер поверхностного натяженияКонвертер проницаемости, проницаемости, паропроницаемостиКонвертер скорости пропускания паров влагиКонвертер уровня звукаКонвертер чувствительности микрофонаКонвертер уровня звукового давления (SPL) (Диоптрия) в Фокусное расстояние Конвертер terКонвертер оптической силы (диоптрий) в увеличение (X)Конвертер электрического зарядаКонвертер линейной плотности зарядаКонвертер плотности поверхностного зарядаКонвертер объемной плотности зарядаКонвертер электрического токаКонвертер линейной плотности токаКонвертер поверхностной плотности токаКонвертер напряженности электрического поляКонвертер электрического потенциала и напряжения Конвертер калибров проводовКонвертер уровней в дБм, дБВ, Ваттах и ​​других единицахКонвертер магнитодвижущей силыКонвертер напряженности магнитного поляКонвертер магнитного потокаКонвертер плотности магнитного потокаМощность поглощенной дозы, суммарная мощность дозы ионизирующего излучения КонвертерРадиоактивность.

Преобразователь радиоактивного распадаПреобразователь радиационного воздействияИзлучение. Конвертер поглощенной дозыКонвертер метрических префиксов Конвертер передачи данных Конвертер типографских единиц Конвертер единиц измерения объема пиломатериаловКалькулятор молярной массыПериодическая таблица электричество и знаю об электрическом напряжении с детства. Многие из нас исследовали окружающую среду и испытали буквально шок, когда тайком прикоснулись к электрическим розеткам, пока наши родители не наблюдали за нами.Что ж, раз вы читаете эту статью, значит, ничего страшного с вами не случилось, даже если вы изучали электричество в детстве. Почти невозможно жить в эпоху электричества и не быть с ним близко знакомым. Что касается электрического потенциала , то тут дело несколько сложнее.

Поскольку это математическая абстракция, самый простой способ понять электрический потенциал — представить его как аналогию с гравитацией. Формулы для обоих аналогичны. Разница в отрицательных значениях. У нас может быть отрицательный электрический потенциал из-за наличия как отрицательных, так и положительных зарядов, которые либо притягиваются, либо отталкиваются друг от друга. Силы гравитации, с другой стороны, могут вызывать притяжение только между двумя объектами. Мы не до конца поняли отрицательную массу. Как только мы овладеем им, это позволит нам понять антигравитацию.

Но как только мы оттолкнемся…

Понятие электрического потенциала играет важную роль в описании явлений, связанных с электричеством.Мы можем определить понятие электрического потенциала как то, что описывает взаимодействие электрически заряженных частиц или групп заряженных частиц, которые имеют либо одинаковые, либо противоположные заряды.

Из школьных уроков физики и из повседневного опыта мы знаем, что, поднимаясь в гору, мы преодолеваем силу тяжести и совершаем для этого работу. Силы гравитации, которые нам предстоит преодолеть, действуют в потенциальном гравитационном поле Земли. Когда Земля взаимодействует с нами, она пытается уменьшить наш гравитационный потенциал, потому что у нас есть определенная масса. В рамках этого взаимодействия Земля тянет нас вниз, и мы позволяем этому, наслаждаясь спуском с горного склона на лыжах или сноуборде. Точно так же электрическое потенциальное поле, действующее на заряженные частицы, стремится сблизить частицы с противоположным зарядом и раздвинуть частицы с одинаковым зарядом.

Из вышеизложенного можно сделать вывод, что электрически заряженное тело пытается уменьшить свой электрический потенциал. Для этого он пытается подобраться как можно ближе к мощному источнику электрического поля с противоположным зарядом, пока ему не мешают другие силы.Если электрический заряд объектов одинаков, каждый из электрически заряженных объектов пытается уменьшить свой электрический потенциал, удаляясь как можно дальше от аналогично заряженного источника мощного электрического поля. Опять же, это только в том случае, если никакие другие силы не препятствуют этому. Если есть силы, препятствующие этому, электрический потенциал не изменится. По аналогии с гравитацией, когда вы стоите на вершине горы, сила тяжести компенсируется силой реакции земли и ничто не тянет вас вниз и с этой горы. Только ваш вес толкает лыжи. Однако, как только вы оттолкнетесь… вы пойдете вниз по склону!

Точно так же электрическое поле, создаваемое заряженной частицей или группой частиц, действует на другие заряженные частицы. Он создает электрический потенциал для перемещения этих заряженных частиц друг к другу или от друг друга, в зависимости от того, является ли заряд между этими двумя взаимодействующими частицами или объектами одинаковым или противоположным.

«Сизиф» Тициана, Музей Прадо, Мадрид, Испания

Электрический потенциал

Когда заряженная частица попадает в электрическое поле, она приобретает определенное количество энергии, которое может быть использовано для выполнения работы.Электрический потенциал — это термин, описывающий эту энергию, запасенную в каждой точке электрического поля. Электрический потенциал электрического поля в данной точке равен работе, которую могут совершить силы этого поля при перемещении единицы положительного заряда вне поля.

Вновь взглянув на аналогию с гравитационным полем, можно сделать вывод, что понятие электрического потенциала аналогично явлению уровня различных точек на поверхности Земли. Как мы обсудим ниже, работа по поднятию тела над землей зависит от того, насколько высоко нам нужно поднять это тело, и аналогичным образом работа по перемещению одного заряда от другого зависит от того, насколько далеко находятся эти заряды.

Представим Сизифа, одного из героев мифов Древней Греции. Он был обречен богами на бессмысленную работу в загробной жизни, катя огромный камень на вершину горы в наказание за грехи, совершенные им при жизни. Чтобы поднять камень на полпути в гору, он выполнит половину работы, которую ему нужно выполнить, чтобы донести камень до вершины. Как только он довез камень до конца, боги столкнули его с горы. Чтобы добраться до дна, сам камень также совершил некоторую работу.Камень, поднятый на гору высотой Н , может совершить большую работу, чем камень, поднятый только наполовину, на высоту Н /2. Мы обычно отсчитываем высоту от уровня моря, которая считается нулевой высотой.

Используя эту аналогию, мы можем сказать, что электрический потенциал поверхности Земли является нулевым потенциалом, т.е. .Здесь ϕ — буква греческого алфавита, произносимая как «фи».

Эта величина характеризует способность электрического поля совершать работу (Вт) по перемещению заряда (q) из одной заданной точки в другую:

ϕ = Вт/q

вольт (В).

Посетители Канадского музея науки и техники могут генерировать для него электроэнергию, вращая большое колесо человеческого хомяка. Это колесо вращает генератор, питающий катушку Тесла (справа).Катушка генерирует высокое напряжение в десятки тысяч вольт. Достаточно, чтобы разряд электричества загорелся.

Напряжение

Электрическое напряжение (В) можно определить как разность электрических потенциалов по формуле:

В = ϕ1 – ϕ2

физик. В своей статье, опубликованной в 1827 году, он предложил использовать гидродинамическую модель электрического тока для объяснения открытого им в 1826 году эмпирического закона Ома. Этот закон можно записать с помощью следующей формулы:

Катушка Теслы в Канадском музее науки и техники.

В = I×R,

, где V — разность потенциалов, I — электрический ток, R — сопротивление.

Альтернативное определение электрического напряжения описывает его как отношение работы, которую совершает электрическое поле для перемещения электрического заряда, к величине этого заряда.

Это определение можно выразить с помощью следующей формулы:

В = A / q

Подобно электрическому потенциалу, напряжение также измеряется в вольтах (В) и десятичных кратных и дробных единицах, производных от вольта , такие как микровольты (одна миллионная вольта, мкВ), милливольты (одна тысячная вольта, мВ), киловольты (одна тысяча вольт, кВ) и мегавольты (один миллион вольт, МВ).

Напряжение в один вольт эквивалентно напряжению электрического поля, совершающего работу в один джоуль для перемещения заряда в 1 кулон. Мы можем определить вольт, используя другие единицы СИ следующим образом:

В = кг·м²/(А·с³)

Напряжение может генерироваться различными источниками, такими как биологические системы и объекты, электронные и механические устройства и даже различные процессы в атмосфере.

Боковая линия акулы

Элементарной единицей любой биологической системы является клетка, которую можно рассматривать как небольшой электрохимический генератор.Некоторые органы живых организмов, такие как сердце, образованные множеством клеток, производят более высокое напряжение. Интересно отметить, что разные виды акул, которые являются идеальными хищниками океанов и морей, имеют очень чувствительные датчики напряжения. Эти датчики известны как боковая линия , и они позволяют акулам обнаруживать свою добычу по их сердцебиению. Этот механизм очень надежен. Говоря о напряжении в животном мире, нельзя не упомянуть электрических скатов и угрей, которые в процессе эволюции выработали способ нападения на свою добычу и борьбы с хищниками, генерируя напряжение более 1000 В.

Люди уже давно умеют вырабатывать электричество и создавать разность потенциалов, натирая кусок янтаря шерстью или мехом, но первым устройством для выработки электричества считается гальванический элемент . Его создал итальянский ученый и врач Луиджи Гальвани , обнаруживший, что разность потенциалов возникает при контакте разных металлов и электролитов друг с другом. Другой итальянский физик, Алессандро Вольта , продолжил и развил это исследование.Вольта был первым человеком в мире, который погрузил листы цинка и меди в кислоту, чтобы получить постоянный электрический ток. Таким образом, он создал первый химический источник электрического тока. Он соединил несколько таких источников последовательно, чтобы создать первую химическую батарею. Он стал известен как гальванический столб и позволил людям вырабатывать электричество с помощью химических реакций.

Вольтов столб — копия, сделанная в 1999 году Гелсиде Гваттерини, электриком из Музея Вольты в Комо, Италия.Canada Science and Technology Museum

Единица измерения напряжения, вольт, а также сам термин «напряжение» названы так в честь вклада Вольта в исследование электрохимических и электрических явлений. Благодаря ему у нас теперь есть надежные электрохимические источники энергии.

Говоря об исследователях, работавших над созданием устройств для выработки электроэнергии, нельзя забывать о голландском физике Ван де Граафе . Он создал генератор высокого напряжения, известный сейчас как генератор Ван де Граафа .При выработке электричества используется тот же принцип разделения зарядов, что и при натирании янтаря шерстью или мехом.

Можно сказать, что два выдающихся американских ученых Томас Эдисон и Никола Тесла были отцами современных электрических генераторов. Тесла работал в компании Эдисона, но два исследователя разошлись во взглядах на то, как генерировать электрическую энергию, и их пути разошлись. Последовала патентная война, и человечество выиграло от нее благодаря работе этих двух ученых.Реверсивные машины Эдисона можно использовать как генераторы постоянного тока и двигатели. Сегодня производятся миллиарды устройств, в которых используется механизм этих обратимых машин. Мы можем найти их под капотом нашего автомобиля, в стеклоподъемнике или блендере среди других устройств. С другой стороны, именно Тесла открыл способы получения переменного тока и принцип его преобразования. Эти открытия используются в таких устройствах, как электрические трансформаторы, линии электропередач, передающие электричество на большие расстояния, и другие.Этих устройств также существует множество, и они включают в себя множество бытовой электроники, часто используемой нами в повседневной жизни, например, вентиляторы, холодильники, кондиционеры, пылесосы и многие другие устройства, которые мы не можем здесь описать из-за объема данной статьи. статья.

Этот мотор-генератор постоянного тока, изготовленный компанией Westinghouse в 1904 году, использовался для обеспечения постоянной мощности для создания магнитного поля в возбудителе гидроэлектростанции Ниагара-Фолс (Нью-Йорк), построенной Николой Теслой и Джорджем Вестингаузом.

В конце концов ученые обнаружили другие электрические генераторы, использующие другие принципы, в том числе использующие энергию ядерного деления. Некоторые из этих других генераторов предназначены для использования в качестве источников энергии во время длительных полетов в открытый космос.

Если не рассматривать некоторые генераторы, созданные для научных исследований, то можно сказать, что самыми мощными источниками электрической энергии на Земле по-прежнему остаются атмосферные процессы.

Каждую секунду вблизи поверхности Земли происходит более 2000 вспышек молний.Это означает, что десятки тысяч генераторов Ван де Граафа в природе генерируют токи в десятки килоампер одновременно в виде молнии. Тем не менее, мы даже не можем начать сравнивать искусственные генераторы на Земле с электрическими бурями, которые происходят на родственной Земле планете Венере, и мы даже не будем пытаться сравнивать их со штормами на более крупных планетах, таких как Юпитер и Сатурн.

Характеристики напряжения

Напряжение можно охарактеризовать по величине и форме волны.В зависимости от его поведения во времени можно определить постоянное напряжение, не изменяющееся во времени, апериодическое напряжение, изменяющееся во времени, и переменное напряжение, изменяющееся во времени по определенному закону и, как правило, повторяющееся через заданные промежутки времени. Иногда для достижения поставленной цели может понадобиться как постоянное, так и переменное напряжение. В этом случае говорят о переменном напряжении с постоянной составляющей.

Этот вольтметр использовался для измерения напряжения в начале двадцатого века.Канадский музей науки и техники в Оттаве

Генераторы постоянного тока, также известные как динамо-машины или динамо-электрические машины, используются в электротехнике для обеспечения высокой мощности при относительно стабильном напряжении. Прецизионные электронные устройства используются для подачи электроэнергии и поддержания постоянного уровня напряжения. Они работают с использованием электрических компонентов и также известны как регуляторы напряжения .

Измерение напряжения

Многие отрасли науки и техники, в том числе фундаментальная физика и химия, прикладная электротехника и электрохимия, а также медицина широко используют измерения напряжения.Трудно представить дисциплину, которая не использует измерение напряжения для управления различными процессами. Эти измерения производятся различными типами датчиков, которые фактически являются преобразователями измерений различных свойств в напряжение. Некоторыми исключениями из этого являются или, вернее, были, быть может, некоторые творческие области человеческой деятельности, такие как архитектура, музыка или изобразительное искусство. В наши дни даже музыканты и художники используют электронные устройства, работающие от напряжения. Например, художники и дизайнеры могут использовать электронные планшеты со стилусами.В этих планшетах измеряется напряжение, когда стилус перемещается над поверхностью планшета. Затем он преобразуется в цифровые сигналы и отправляется на компьютер для обработки. Архитекторы также используют планшеты, а также программное обеспечение, такое как ArchiCAD, на компьютерах. Музыканты и композиторы часто работают с электронными музыкальными инструментами. Напряжение измеряется в датчиках клавиш, чтобы определить интенсивность нажатия клавиши.

Температура мяса измеряется электронным термометром слева путем измерения напряжения на резистивном датчике температуры. Это делается путем подачи небольшого электрического тока через этот датчик. С другой стороны, мультиметр справа определяет температуру путем измерения напряжения, создаваемого термопарой, без подачи тока от внешнего источника питания.

Единицы напряжения могут изменяться в широких пределах, от долей микровольта при исследовании биологических процессов до сотен вольт в бытовой электронике и промышленном оборудовании и десятков миллионов вольт в мощных ускорителях частиц.Измерение напряжения позволяет нам отслеживать и контролировать работу некоторых внутренних органов человека. Например, чтобы составить карту функционирования мозга, мы записываем электроэнцефалограмму . Чтобы понять, как работает сердце, мы записываем электрокардиограмму или эхокардиограмму сердечной мышцы. С помощью различных промышленных датчиков мы можем успешно и, что более важно, безопасно контролировать различные процессы, происходящие в химическом производстве.Некоторые из этих процессов происходят при экстремальных давлениях и температурах, и из-за этого безопасность является серьезной проблемой. Измеряя напряжение, мы даже можем контролировать процессы на атомных электростанциях, происходящие при ядерных реакциях. Инженеры также поддерживают мосты и сооружения в хорошем состоянии, измеряя напряжение, и даже могут предотвратить или уменьшить разрушительные последствия землетрясения.

Так же, как и вольтметр, пульсоксиметр измеряет напряжение усиленного сигнала с фотодиода.Однако, по сравнению с вольтметром, этот прибор показывает процент насыщения гемоглобина кислородом, в данном примере 97%, а не напряжение, измеренное в вольтах.

Блестящая идея связать различные значения напряжения с логическими уровнями сигналов породила создание современных цифровых технологий. Например, в информационных технологиях низкое напряжение соответствует низкому логическому уровню (0), а высокое напряжение соответствует высокому логическому уровню (1).

Можно сказать, что все современные компьютерные и электротехнические устройства так или иначе измеряют напряжение, а затем преобразуют свои входные логические состояния, используя определенные алгоритмы, для получения выходных сигналов в требуемом формате.

Кроме того, точные измерения напряжения являются основой многих современных стандартов безопасности. Соблюдение этих стандартов в соответствии с предписаниями обеспечивает безопасность при использовании устройства.

Карта памяти, используемая в персональных компьютерах, содержит десятки тысяч логических элементов.

Приборы для измерения напряжения

На протяжении всей истории, по мере того как мы узнавали больше об окружающем нас мире, наши методы измерения напряжения развивались из примитивных органолептических методов .Примером таких методов является работа русского ученого Петрова, который отрезал часть эпителия на пальцах, чтобы повысить его чувствительность к электрическому току. Эти методы эволюционировали в простые детекторы и индикаторы напряжения, а затем в современные устройства с различными режимами работы, использующие электродинамические и электрические свойства материалов и веществ.

Вкус электричества: давным-давно, когда вольтметры не были широко доступны и недороги, мы определяли напряжение по вкусу

Интересно отметить, что в прошлом, когда современные измерительные приборы, такие как мультиметры, были труднодоступны для широкой публике, энтузиастам радиоэлектроники можно было сказать исправную 4. 5-ти вольтовая батарея фонаря от той, что теряла заряд. Они делали это, просто облизывая электроды. Происходившие при них электрохимические процессы вызывали легкое ощущение жжения и придавали аккумулятору определенный вкус. Некоторые люди даже пытались определить, можно ли использовать 9-вольтовые батареи, но это требовало немалой смелости, потому что ощущение было очень неприятным.

Рассмотрим пример простейшего индикатора или индикатора напряжения — обычная лампа накаливания с напряжением не ниже сетевого.В наши дни вы также можете купить простые тестеры напряжения, которые основаны на неоновых лампах и светодиодах и потребляют мало тока. При работе с электричеством всегда нужно соблюдать осторожность, ведь любые ошибки, особенно при использовании самодельных устройств, могут быть опасны для жизни!

Следует отметить, что вольтметры, которые являются приборами для измерения напряжения, могут значительно отличаться друг от друга, наиболее заметное различие заключается в типе измеряемого напряжения. Аналоговые вольтметры, например, могут измерять как постоянное, так и переменное напряжение.Свойства измеряемого напряжения очень важны в процессе измерения. Он может быть функцией времени и быть другого типа, например, быть прямым, гармоническим, агармоническим, импульсным сигналом и т.д.

Наиболее распространены следующие типы напряжения:

• мгновенное напряжение,
• размах напряжения,
• среднее напряжение, также известное как среднее напряжение,
• среднеквадратичное напряжение.

Мгновенное напряжение U _i (на рисунке) – величина напряжения в данный момент времени.Мы можем следить за напряжением во времени на экране осциллографа и определять напряжение на данный момент времени, исследуя кривую.

Пиковое или амплитудное значение напряжения U _a — это максимальное мгновенное значение напряжения за заданный период. Размах амплитуды U _p-p представляет собой разницу между максимальной положительной и максимальной отрицательной амплитудами сигнала.

Среднеквадратичное (RMS) значение напряжения U рассчитывается как квадратный корень из среднего арифметического квадратов мгновенных напряжений за заданный период времени.

Все цифровые и аналоговые вольтметры обычно калибруются для считывания среднеквадратичных значений.

Среднее значение напряжения (постоянная составляющая) представляет собой среднее арифметическое всех его мгновенных значений за период, в течение которого происходит измерение.

Среднее значение напряжения за полупериод рассчитывается как среднее арифметическое абсолютных мгновенных значений выборок напряжения за заданный период времени.

Разница между максимальным и минимальным значениями напряжения называется размахом сигнала.

В наши дни напряжение часто измеряют с помощью многоцелевых цифровых устройств, таких как осциллографы. Их экран может отображать различные важные характеристики сигнала, а не только форму волны напряжения. К этим характеристикам относится частота измеряемых периодических сигналов. Стоит отметить, что ограничение по частоте является очень важной характеристикой любого устройства измерения напряжения.

Измерение напряжения с помощью осциллографа.

Мы можем проиллюстрировать приведенное выше обсуждение несколькими экспериментами по измерению напряжения.Мы будем использовать функциональный генератор сигналов, источник постоянного тока, осциллограф и многофункциональный цифровой измерительный прибор (мультиметр).

Эксперимент 1

Ниже представлена ​​схема эксперимента 1:

Генератор сигналов подключен к резистору сопротивлением R 1 кОм. Щупы осциллографа и мультиметра подключаются параллельно резистору. Проводя этот эксперимент, мы должны помнить, что полоса пропускания осциллографа намного выше, чем полоса пропускания мультиметра.Сначала попробуем Эксперимент 1.

Тест 1: Подадим синусоидальный сигнал частотой 60 Гц и амплитудой 4 вольта от генератора на нагрузочный резистор. На экране осциллографа отобразится кривая, как на фото ниже. Следует отметить, что значение каждого деления по вертикали на экране осциллографа равно 2 В. И осциллограф, и мультиметр покажут среднеквадратичное значение 1,36 В.

Тест 2: Удвоим амплитуду сигнала генератора. .Амплитуда на осциллографе и на мультиметре удвоится:

Тест 3: Теперь увеличим частоту генератора в 100 раз (до 6 кГц). Частота на осциллографе изменится, но амплитуда и среднеквадратичное значение останутся прежними. Среднеквадратичное значение, которое мультиметр будет неправильным — это вызвано ограничением полосы пропускания мультиметра всего 0—400 Гц.

Тест 4: Давайте попробуем исходную частоту 60 Гц и напряжение 4 В для генератора сигналов, но изменим форму сигнала напряжения с синусоидальной на треугольную.Шкала на осциллографе останется прежней, но значение, показанное на мультиметре, уменьшится по сравнению со значением напряжения, которое он показал в тесте 1. Это произошло из-за изменения среднеквадратичного значения сигнала.

Эксперимент 2

Мы будем использовать ту же установку для эксперимента 2, что и для эксперимента 1.

Давайте повернем ручку смещения генератора сигналов, чтобы добавить смещение 1 В постоянного тока к нашему синусоидальному сигналу 4 В _pp . Зададим синусоидальное напряжение на генераторе сигналов 4 В с частотой 60 Гц, как и в эксперименте 1.Сигнал на осциллографе будет смещен вверх на половину деления. Мультиметр отобразит среднеквадратичное значение 1,33 В, что почти такое же, как и в тесте 1 эксперимента 1, потому что в режиме измерения переменного тока он имеет вход, связанный по переменному току, и не может измерять постоянную составляющую. Кривая на осциллографе со связью по постоянному току будет аналогична кривой в тесте 1 эксперимента 1, но будет смещена на одно деление вверх. Среднеквадратичное значение, измеренное осциллографом, будет выше, чем в испытании 1 эксперимента 1, потому что среднеквадратичное значение суммы напряжений постоянного и переменного тока выше, чем среднеквадратичное значение для сигнала без составляющей постоянного тока:

Правила техники безопасности при измерении Напряжение

В зависимости от мер безопасности в помещении или здании даже низкое напряжение 12-36 вольт может быть смертельно опасным. Поэтому при работе с электричеством вообще и при измерении напряжения в частности крайне важно соблюдать следующие правила техники безопасности:

1. Если у вас нет специальной подготовки по работе с высоким напряжением, не измеряйте напряжение выше 1000 В.
2. Не измеряйте напряжение в труднодоступных или высоких местах.
3. При измерении сетевого напряжения используйте специальные средства защиты, такие как резиновые перчатки, коврики и обувь.
4. Используйте исправные измерительные приборы и избегайте поломок.
5. При работе с многофункциональными устройствами, такими как мультиметры, убедитесь, что функция и диапазон установлены правильно.
6. Не используйте измерительные приборы с поврежденными зондами.
7. Следуйте инструкциям производителя измерительного устройства.

Ссылки

Эта статья была написана Сергеем Акишкиным

Вам трудно перевести единицу измерения на другой язык? Помощь доступна! Разместите свой вопрос в TCTerms и через несколько минут получите ответ от опытных технических переводчиков.

Эффект изменения напряжения рентгеновской трубки (кВ) | Радиология

В экранной пленочной радиографии выбор напряжения рентгеновской трубки (кВ) влиял на контрастность изображения; это больше не относится к любой цифровой рентгенографической системе. В этом примере были получены изображения тазового фантома при трех значениях кВ с использованием коммерческих пластин для компьютерной радиографии (CR). Все экспозиции проводились с использованием фотохронометража. Это изображение было создано при напряжении 60 кВ и требовало относительно высокой интенсивности излучения 141 мАс.2,3 ~ 200). Доза на кожу для этого исследования была оценена в 7,6 мГр; для данной геометрии облучения и системы рентгеновского излучения факторами, влияющими на дозу облучения кожи, являются кВ и мАс, которые используются для создания изображения.

Изображение, показанное выше, было получено при напряжении 75 кВ и требовало экспозиции 36 мАс. Увеличение напряжения рентгеновской трубки увеличивает количество излучения, выходящего из рентгеновской трубки, а также среднюю энергию фотонов (т.д., повышенная проникающая способность). Соответственно, значение произведения времени воздействия тока трубки (мАс) уменьшается до 36 мАс; тогда как при 60 кВ значение было намного выше (141 мАс). Результирующее число S, сгенерированное системой КТ, составило ~ 150, что указывает на то, что среднее излучение, падающее на пластину формирования изображения, было очень похоже на значение для изображения, сгенерированного при напряжении 60 кВ; этого следовало ожидать, поскольку изображения были получены с использованием фотосинхронизации, при которой время экспозиции определяется автоматически (т. е. когда пластина для формирования изображений получает правильную экспозицию).Значение L для этого изображения равнялось 2,1, показывая, что увеличение напряжения рентгеновской трубки с 60 В уменьшает динамический диапазон с 200:1 при 60 кВ до 125:1.

Обратите внимание, что внешний вид изображения при 75 кВ очень похож на изображение, полученное при 60 кВ; различия в динамическом диапазоне компенсируются использованием разных окон дисплея. Изображения с более низким kV, которые имеют широкий динамический диапазон, должны использовать более широкое окно; увеличение кВ уменьшает динамический диапазон, но позволяет использовать более узкие окна дисплея. В результате изображения, полученные при разных значениях кВ и одинаковой интенсивности на фотопластинке, будут иметь очень похожий вид.Доза на коже теперь составляет 3,2 мГр, что ниже 7,6 мГр, связанных с рентгенограммой, полученной при 60 кВ. Для более проникающего луча требуется меньше излучения на входе пациента для достижения требуемой интенсивности на пластине для визуализации (например, 7 мГр).

Изображение, показанное выше, было получено при напряжении 120 кВ и требовало экспозиции всего 6 мАс. Это намного ниже, чем мАс, тогда как при 60 кВ (141 мАс) и 75 кВ (36 мАс). Результирующее число S, сгенерированное системой CR, составило ~ 160, что снова указывает на то, что среднее излучение, падающее на пластину формирования изображения, было очень близко к значению для изображения, сгенерированного при 60 кВ и 75 кВ, из-за использования фотосинхронизации.Значение L для этого изображения составило 1,8, что соответствует динамическому диапазону 60:1; обычно верно, что повышенные значения кВ, соответствующие более проникающим рентгеновским лучам, будут уменьшать динамический диапазон интенсивности обнаруживаемого рентгеновского луча на приемнике изображения. Обратите внимание, что внешний вид изображения при 120 кВ аналогичен изображениям при 60 кВ и 75 кВ. Различия в динамическом диапазоне обычно компенсируются использованием разных окон отображения. Доза на коже теперь намного ниже и составляет 1,4 мГр, что ниже, чем 7.6 мГр, связанный с рентгенограммой, сделанной при 60 кВ. Хотя увеличение кВ всегда снижает дозу облучения пациента, это также увеличивает величину рассеяния на изображении (см. ниже).

Белок, перемещающий везикулы, захватывает датчики напряжения канала Kv для зависимой от напряжения секреции

Понимание кВ, кэВ и эффективности двухслойного Киармора по сравнению с бессвинцовыми или композитными материалами

Поглощенная доза создается излучением, которое не проходит через тело. Это нижние диапазоны кэВ, обычно от 15 кэВ до примерно 45 кэВ. Рассеянное излучение в основном состоит из этого диапазона кэВ, и материал сердечника должен быть максимально эффективным и действенным в этом диапазоне, чтобы действительно эффективно защищать пользователя.

С учетом изложенных выше принципов и на примере рентгеноскопии, в которой обычно используется напряжение от 60 кВ до 70 кВ поперек лампы для генерации рентгеновского излучения, основной луч будет иметь энергию кэВ от 15 кэВ до примерно 65 кэВ. Однако рассеянное излучение будет иметь энергию от 15 кэВ до приблизительно 45 кэВ. Это означает, что подавляющее большинство излучения находится в диапазоне поглощенных доз, поскольку ему не хватает проникающей способности, и оно останется в теле реципиента.

Current В бессвинцовых материалах используются атомарные элементы с меньшим весом, например, сурьма, олово, барий и т. д., чтобы предоставить более легкие материалы, способные пройти текущие стандарты испытаний, такие как ASTM и IEC 61331-1. Однако эти элементы имеют К-края в критической области кэВ по поглощенной дозе, что не улавливается стандартами испытаний. Элементы с более высоким атомным весом, такие как свинец или висмут, имеют K-края за пределами спектра кэВ для типичного рассеянного излучения и не имеют такой же проблемы.

K-края создают флуоресценцию и снижают эффективность этих элементов с точки зрения поглощения энергии фотонов от источника рентгеновского излучения или полученного рассеянного излучения.На самом деле, эти К-образные края могут увеличить дозу облучения человека, носящего фартук для защиты от рентгеновского излучения, поскольку флуоресценция вызывает увеличение энергии фотонов у пользователя фартука для защиты от рентгеновского излучения, изготовленного из этих элементов с более низким атомным весом (рис. 5). То же самое относится к материалам, в которых используется композит (смесь) элемента с более высоким и более низким атомным весом, например, висмут/сурьма или композитный материал свинца. То, что это происходит рядом с носителем, является наихудшим сценарием с точки зрения защиты от поглощенной дозы.

Перемещение зарядов через стробирующую пору в датчике напряжения Kv-канала

Мембранные белки, контролируемые мембранным потенциалом, повсеместно распространены среди типов и участвуют в различных фундаментальных биологических задачах, таких как генерация и распространение потенциала действия, активность кардиостимулятора, секреция инсулина , G-белки и передача сигналов липидов, врожденный иммунитет и клеточный гомеостаз (1⇓⇓⇓⇓⇓⇓–8). В большинстве этих белков чувствительность к напряжению обеспечивается небольшими структурными модулями, называемыми сенсорными доменами напряжения (VSD), которые охватывают четыре трансмембранные спирали S1-S4 (9).На сегодняшний день VSD были идентифицированы в каналах K ⁺ , Na ⁺ , Ca ²⁺ и H ⁺ , а также в фосфоинозитидфосфатазах (2, 10, 11).

VSD переключаются между несколькими конформациями в зависимости от мембранного потенциала за счет положительно заряженных остатков, в основном Arg или Lys, связанных с трансмембранной спиралью S4, перестраиваясь в электрическом поле мембраны (12, 13). Хотя транспорт ионизированных групп через клеточную мембрану термодинамически невыгоден, в ДМЖП их перенос катализируется наличием отрицательных встречных зарядов в сегментах S1–S3 и заполненных водой полостей, фокусирующих электрическое поле через узкую 5-к 10-Å сужение, называемое «воротной порой» или «гидрофобной пробкой» (14⇓⇓⇓⇓⇓⇓–21), расположенное на среднем уровне мембраны.Несмотря на свою узкую глубину, литниковая пора эффективно изолирует две стороны липидного двойного слоя и исключает проникновение свободных ионов. Исключением являются потенциалзависимые протонные каналы, где гидрофобная пробка блокирует путь проникновения протонов (10, 11, 22).

Исследования деполяризованных рентгеновских структур канала K ⁺ Kv1.2 и лопастной химеры Kv1.2/2.1 позволяют предположить, что воротная пора образована 10 боковыми цепями, в основном гидрофобными, принадлежащими остаткам S1 -сегменты S3 (рис.1 A и B ) (21, 23). Исследования гиперполяризованных (покоящихся) состояний VSD с использованием моделирования молекулярной динамики показали, что воротная пора остается образованной тем же кластером остатков при перегруппировках VSD (рис. S1) (6, 24⇓⇓–27).

В канале Kv1.1 человека унаследованные мутации I177N, F184C и I262T, гомологичные остаткам I237, F244 и I320 воротной поры в родственном канале Shaker Kv, связаны с эпизодической атаксией I типа (28⇓⇓– 31).Точно так же в родственном VSD потенциалзависимых натриевых каналов человека унаследованные мутации воротных пор I739V в Nav1.7, I141V в Nav1.4, F1250L в Nav1.5 и V1611F и V1612I в Nav1.1 (соответственно гомологичные остаткам I237, I241, F290, A319 и I320 у Шейкера) связаны с синдромом Драве (I739V, V1611F и V1612I), врожденной парамиотонией (I141V) и синдромом удлиненного интервала QT (F1250L) (32⇓⇓⇓⇓–37) (32⇓⇓⇓⇓–37) ( Рис. 1 B ). Эти мутации, связанные с заболеванием, подчеркивают биологическую важность воротных пор для регуляции сенсоров напряжения в каналах Kv и Nav.

Функциональные взаимодействия между зарядами ворот и некоторыми остатками пор ворот были идентифицированы (17, 38), но отсутствует полное описание этой внутримолекулярной сети ворот, а также природы этих взаимодействий и их вкладов в энергетический профиль, лежащий в основе переходы ВСД. Для достижения этой цели широкомасштабное сканирование мутагенеза оказалось полезным для выделения структурной и функциональной информации в потенциалзависимых ионных каналах (39⇓⇓⇓⇓⇓–45). Однако, несмотря на то, что этот подход был полезен для точного определения функционально важных остатков, этот подход затруднял определение точных физико-химических механизмов, потому что эндогенные остатки обычно мутировали только одним типом аминокислот, часто Ala или Trp.

Здесь мы охарактеризовали эффекты большого количества замен (12–15) в литниковой поре канала Shaker K ⁺ , прототипа канала Kv, гомолога Kv1.2 (рис. 1 B ). Такой подход позволил выявить недвусмысленные количественные корреляции между мутантными фенотипами и специфическими физико-химическими свойствами замещенных боковых цепей. Поскольку остатки воротных пор в основном гидрофобны по всему дереву жизни, общепризнано, что их гидрофобность играет главную роль в контроле перемещения ДМЖП (17, 21, 38).Однако мы обнаружили, что гидрофобная боковая цепь требуется исключительно для I237, тогда как размер боковой цепи является критическим параметром для S240, F244 и F290. Эти корреляции позволили нам предположить механистические вклады для нескольких остатков литниковых пор.

Результаты и обсуждение

Функциональная характеристика мутаций воротной поры.

Восемь из 10 остатков, образующих литниковую пору в канале Shaker Kv (V236, I237, S240, F244, C286, I287, A319 и I320) (рис.1 A и B ) были индивидуально мутированы большим количеством аминокислот, что привело к созданию исчерпывающей библиотеки из 114 точечных мутаций [см. , 47)]. Каждый мутант был гетерологично экспрессирован в ооцитах Xenopus и охарактеризован с использованием метода отсечения-открытия с высоким разрешением (48). У 15 из 114 мутантов (знаки минус «–» в табл. 1) не удалось обнаружить вентильные токи у 15 мутантов из 114.Среди них ранее было показано, что гомологичные мутации I237R, S240L, S240P и S240R в родственном калиевом канале Kv1.1 отменяют проводимость K ⁺ (49).

Таблица 1.

Карта мутаций поры ворот

Токи ворот, продуцируемые во время переходов из состояния покоя в состояние активности (активация) и из состояния покоя в состояние покоя (деактивация), были зарегистрированы у 99 функциональных мутантов путем блокирования проводимости K ⁺ с использованием мутация W434F, которая способствует непроводящему (инактивированному) состоянию поры канала (50⇓–52). Активационные стробирующие токи вызывали с помощью деполяризующих импульсов (рис. 1, , C, , , слева, ). Деактивационные управляющие токи были вызваны использованием деполяризующих предимпульсов большой амплитуды для насыщения управляющего заряда ( Q ) (рис. 1 C , справа ). Продолжительность этих активирующих предимпульсов поддерживалась как можно более короткой, хотя и достаточно долгой, чтобы насытить стробирующий заряд, чтобы свести к минимуму влияние релаксации ДМЖП на кинетику деактивационного тока стробирования (53).

Для каждого мутанта мы определили постоянную времени τ токов активации и деактивации для всех протестированных потенциалов и получили соответствующие колоколообразные кривые зависимости τ от напряжения ( В ) ( τ–V ) при активации и деактивации ( Материалы и методы ). Мы также определили кривые зависимости заряда от напряжения ( Q–V ) путем интегрирования токов управления активацией по длительности импульса. Большинство кривых Q–V имели монотонную квазисигмовидную форму и могли быть приближенно аппроксимированы функцией Больцмана с двумя состояниями.На рис. 1 C и D показаны репрезентативные кривые тока управления и их анализ для мутанта V236F.

Чтобы охарактеризовать мутанты воротной поры, мы сравнили максимальные значения τ , полученные из кривых активации и деактивации τ–V , соответственно обозначенные как T ^A и T ^D , и напряжение в средней точке, полученное из подобранных Кривая Q–V , называемая V _1/2 . Этот анализ графически проиллюстрирован на рис.1 Д . Эти три параметра гейтирования были определены для других протестированных мутантов V236 и нанесены на график как функция мутантной боковой цепи, отсортированные слева направо по возрастанию значений V _1/2 (фиг. 1 E ). Подобные графики были построены для других протестированных остатков поры ворот, включая мутанты I241, чьи кривые Q-V , но не кривые τ-V , были ранее охарактеризованы (таблица 1 и рис. 2) (47). Поскольку о большинстве мутантов F290 сообщалось ранее, и поскольку они демонстрируют бисигмовидные кривые Q-V , которые не могут быть аппроксимированы функцией Больцмана с двумя состояниями (38), их параметры стробирования не показаны на рис.2. Тем не менее, в этом исследовании представлена ​​уточненная интерпретация роли F290 в стробировании ДМЖП.

Рис. 2.

Параметры гейтирования мутантов гейтной поры. Наблюдаемые параметры стробирования T ^A (синие квадраты), T ^D (красные квадраты) и V _1/2 (черные квадраты) как функция боковой цепи, присутствующей в положении ( A ) I237, ( B ) S240, ( C ) I241, ( D ) F244, ( E ) C286, ( F ) I287, ( G

) и 4 0 3

A 3

, и 4 I320.По оси абсцисс на каждой панели указаны замещенные аминокислоты, упорядоченные в соответствии с монотонным увеличением значения

V _1/2 . Значения V _1/2 для мутантов I241 были получены из ref. 47. Для каждого положения нативный остаток отмечен звездочкой.

Мутация большинства остатков воротных пор имеет тенденцию дестабилизировать активное состояние по сравнению с состоянием покоя.

Мутация остатков литниковой поры, как правило, приводила к резким изменениям кинетики и зависимости от напряжения VSD (рис.2). Тщательное изучение рис. 2 показывает, что большинство мутаций воротных пор положительно сдвигают зависимость VSD от напряжения и ускоряют кинетику его дезактивации. Это предполагает, что основная функция остатков эндогенных воротных пор заключается в смещении термодинамического равновесия VSD в пользу активной конформации по сравнению с покоящейся. In vivo открытие Kv-каналов приводит к реполяризации мембраны и, следовательно, ингибирует активированные каналы через петлю отрицательной обратной связи. Термодинамическое смещение в сторону активированной конформации, обеспечиваемое нативным репертуаром остатков воротных пор, может, таким образом, помочь задержать эту отрицательную обратную связь за счет ( i ) замедления закрытия пор и ( ii ) смещения чувствительности к напряжению в сторону более отрицательных напряжений. , обеспечивая нейроны более направленным наружу потоком ионов K ⁺ для более эффективной реполяризации их мембран во время фазы спада потенциала действия.

Помимо этих эффектов, A319 является единственным остатком, для которого почти все мутации приводили к умеренным отрицательным сдвигам Q–V , вплоть до -20 мВ (рис. 2 G ). Поскольку A319 непосредственно фланкирует S4 (Fig. 1 A), мутации A319 могут создавать стерические препятствия, которые препятствуют реполяризационно-индуцированному нисходящему движению спирали S4 и/или термодинамически стабилизируют активное состояние по сравнению с состоянием покоя.

Параметры VSD коррелируют с физико-химическими свойствами остатков литниковых пор.

Мы систематически проверяли наличие корреляций между параметрами стробирования ДМЖП ( V _1/2 , T ^A и T ^D ) и физико-химическими параметрами аминокислот с использованием попарного линейного корреляционного анализа Пирсона ( Материалы и методы ) (таблица 2). Были протестированы четыре шкалы гидрофобности: Кайт-Дулиттл (KD) (54), Хесса-Хейне (HH) (55), Уимли-Уайт (WW) (56) и Мун-Флеминг (MF), а также шкала Ван дер. Ваальсова (vdW) площадь поверхности (57) или объем (58) замещенной аминокислоты.Для согласованности между корреляционными тестами шкалы MF и HH были инвертированы, так что для всех шкал более положительные значения указывают на большее количество гидрофобных остатков. Подсчитав соответствующие значения P для каждого теста, мы определили несколько уровней значимости в диапазоне от умеренно значимого (*0,01 ≤ P <0,05) до высокозначимого (*** P <0,001) (таблица 2).

Таблица 2.

Корреляционный анализ остатков литниковых пор

Этот анализ позволил нам выделить три группы среди остатков литниковых пор.Первый не показывает значимой корреляции (только A319). В этом случае интерпретация роли А319 исключительно с учетом наших данных затруднительна, поскольку отсутствие корреляции не позволяет нам различать возможности, что ( и ) не важны ни размер, ни гидрофобность А319, или ( ii ) важны как размер, так и гидрофобность, которые не обязательно обнаруживаются с помощью попарного статистического теста. Вторая группа демонстрирует несколько умеренно значимых корреляций (V236, I241, C286 и 320) либо с гидрофобностью, либо с размером боковых цепей.Наконец, третья группа демонстрирует одну или несколько высокозначимых корреляций (I237, S240, F244, I287 и F290). Таким образом, эта последняя группа будет в центре внимания данной статьи.

Гидрофобность I237 контролирует зависимость движения заряда от напряжения.

Мутанты I237 обнаруживают весьма значимые корреляции между положением кривой Q–V на оси потенциалов и каждой протестированной шкалой гидрофобности, но не с площадью поверхности или объемом боковой цепи (табл. 2).На рис. 3 A показаны кривые Q–V для каждого из 13 протестированных мутантов в положении I237. Гидрофильные замены постоянно сдвигали кривую Q-V в сторону более положительных потенциалов, вплоть до +40 мВ для мутации I237D. Средние значения V _1/2 , полученные для каждой тестируемой аминокислоты, присутствующей в положении I237, наносили на график по всем четырем шкалам гидрофобности (фиг. 3, , B, и фиг. S2). Линейный регрессионный анализ этих графиков выявляет в каждом случае почти линейную зависимость между гидрофобностью боковой цепи в положении I237 и зависимостью напряжения ДМПП (0.66 < R ² < 0,78).

Рис. 3.

Движение воротного заряда требует наличия гидрофобного остатка в положении I237. ( A ) Q–V кривые для мутантов I237, окрашенные от красного до синего по мере увеличения гидрофобности замещенной боковой цепи. ( B ) Средние значения V _1/2 , полученные из каждой кривой Q–V , нанесены как функция гидрофобности замещенной боковой цепи в положении I237 с использованием шкалы гидрофобности KD.Эти данные также представлены на графике по сравнению с другими шкалами гидрофобности (HH, WW и MF) на рис. S2. Значение R ² указывает на качество линейной подгонки к данным (красная линия), а буквы обозначают замещенную аминокислоту. ( C и D ) Средние значения V _1/2 нанесены как функция площади поверхности vdW боковой цепи ( C ) или объема ( D ). На всех панелях звездочка (*) указывает на нативную аминокислоту.

При построении графика зависимости V _1/2 от площади поверхности vdW или объема замещенной аминокислоты мы наблюдали две группы мутантов (рис.3 C и D ). Одна группа, образованная гидрофобными и умеренно полярными (Gly, Pro, Ser и Thr) остатками, демонстрирует линейную корреляцию между V _1/2 и поверхностью или объемом боковой цепи. Это говорит о том, что значение канала V _1/2 чувствительно к размеру боковой цепи в положении I237; чем больше остаток, тем стабильнее активное состояние по отношению к состоянию покоя (больше отрицательных значений V _1/2 ).Однако при рассмотрении замен на Asp, Asn, Gln и Lys сильная полярная природа этих остатков, по-видимому, преодолевает влияние размера, и общая корреляция между V _1/2 и размером становится незначительной. Возможно, что эти сильные полярные группы помогают стабилизировать молекулы воды на внутриклеточной стороне воротной поры, возможно, усиливая препятствия, препятствующие прохождению воротного заряда во время активации. Мы можем исключить создание специфических для заряда солевых мостиков с положительными группами S4 Arg, потому что замены Lys или Asp вызывают аналогичные эффекты (рис.3 AD ).

Интерпретация этих результатов с использованием гипотетической энергетической диаграммы с двумя состояниями затруднена, поскольку не наблюдалось значительной корреляции между гидрофобностью боковой цепи и кинетикой VSD. Однако мутанты I237 обычно демонстрируют более быструю кинетику дезактивации (рис. 2 A , красные квадраты). Затем мы можем предположить, что нативный остаток Ile в положении 237 помогает стабилизировать активную конформацию, возможно, путем создания внутриклеточного гидрофобного барьера, препятствующего возвращению заряженных групп VSD.Интересно, что в гомологичном ДМЖП из Ciona кишечной палочки , чувствительной к потенциалу фосфатазы, большая боковая цепь в положении I126 (гомологичная I237 у Shaker) оказалась важной для нормальной функции ДМЖП (59). Это различие подчеркивает фундаментальные различия в механизме ворот между потенциал-зависимыми ионными каналами и фосфатазами.

Крупные замены в позиции S240 препятствуют движению стробирующего заряда.

Уточненная рентгеновская структура Kv1.2 показывает, что остаток, гомологичный S240, обращен к кончику боковой цепи R4 в деполяризованной конформации (рис.1 А ) (21). S240 является единственным остатком литниковой поры, способным участвовать во взаимодействиях с водородными связями, и хорошо сохраняется в VSD среди Kv-каналов. Кислый остаток Asp, гомологичный S240, контролирует ионную селективность в потенциалзависимых протонных каналах (60), таких как Hv1 (Fig. 1 B ). Таким образом, эти наблюдения доказывают, что гидроксильная группа S240 может способствовать функционированию VSD, например, путем создания временных водородных связей с гуанидиновыми группами S4 Arg. Однако удаление гидроксильной группы S240 путем замены Ala на Ser не оказало существенного влияния на кривые Q-V и τ-V , а также проводимость ( G ) по сравнению с G .кривая напряжения ( Г–В ), последняя измерена для проводящей версии мутанта S240A (рис. 4 A – D ).

Рис. 4. Для активации VSD

требуется небольшая боковая цепь, а не гидрофильная группа, в положении S240. ( A ) Записи тока стробирования для мутанта S240A. ( B ) τ–V графики, показывающие активацию (синий) и деактивацию (красный) взвешенных постоянных времени тока стробирования ( τ ) в зависимости от импульса напряжения для WT Shaker (светлые кружки) и S240A мутант (полные квадраты).( C ) Семейство записей ионного тока, измеренных у проводящего мутанта S240A. ( D ) Кривые G-V для WT Shaker (пустые кружки) и мутанта S240A (закрашенные квадраты). ( E ) Q–V кривые для мутантов S240, окрашенные от красного до синего по мере увеличения размера замещенной боковой цепи. ( F ) Средние значения V _1/2 , полученные из каждой кривой Q–V , нанесены как функция площади поверхности vdW ( Левая ) или объема ( Правая ) замещенного боковая цепь в положении S240. Значения R ² указывают на качество линейной подгонки к данным (красные линии). Буквы обозначают замещенные аминокислоты, а звездочка – нативную аминокислоту.

Если гидроксильная группа S240 не требуется для нормального функционирования ДМЖП, какова может быть роль этого остатка? Зависимость напряжения VSD сильно зависит от мутаций S240, сдвигаясь до +60 мВ для ароматических замен (рис. 4 E ). Интересно, что V _1/2 сильно коррелирует с площадью поверхности (corr = +0.90; R ² = 0,85) и объем (corr = +0,85; R ² = 0,83) боковой цепи в этом положении, сдвигаясь в положительную сторону по мере увеличения размера замещенной боковой цепи; эти корреляции очень значимы ( P < 0,001) (рис. 4 F и таблица 2). Увеличение размера аминокислоты, присутствующей в положении S240, также приводит к замедлению кинетики активации (рис. 2—, синие квадраты и таблица 2), что позволяет предположить, что более крупные боковые цепи стабилизируют состояние покоя ДМЖП. Эти наблюдения поместили бы R1 на уровень S240 или ниже в состоянии покоя, что согласуется с предыдущими исследованиями (17, 61). Следовательно, зазор, созданный этим консервативным остатком Ser, может способствовать скользящему движению групп гуанидиния за счет уменьшения прямых стерических препятствий на пути воротного заряда.

Большие боковые цепи в позициях F244 и F290 стабилизируют деполяризованную конформацию ДМЖП.

Фенилаланины, присутствующие в положениях F244 и F290, важны для функции канала Shaker, но их роль остается неясной (14, 38, 47, 62).Хотя между V _1/2 и WW для F244 существует очень значимая корреляция ( P <0,001), с другими шкалами гидрофобности не было обнаружено значимых корреляций, что ставит под сомнение фундаментальную важность гидрофобности F244 (таблица 2). . Однако значительные корреляции также наблюдались как с площадью поверхности, так и с объемом, так что уменьшение размера боковой цепи, присутствующей в положении F244, смещает V _1/2 в сторону положительных потенциалов и ускоряет кинетику дезактивации (рис. 5 A и B и Таблица 2).

Рис. 5.

Крупные боковые цепи в положениях F244 и F290 стабилизируют активированное состояние ДМЖП. ( A ) Q–V кривые для мутантов F244, окрашенные от красного до синего по мере увеличения размера замещенной боковой цепи. ( B ) Графики, показывающие средние значения V _1/2 (черные квадраты) и T ^D (синие кружки) в зависимости от площади поверхности замещенной боковой цепи в положении F244.Буквы обозначают замещенную аминокислоту. ( C ) Гипотетический энергетический ландшафт с тремя состояниями ( V = 0 мВ), иллюстрирующий влияние мутации F244A (красная пунктирная линия) на канал WT (черная линия). ( D ) Кривые Q–V для WT Shaker (черные квадраты) и мутанта F290A (красные кружки), взятые из предыдущего исследования (38). Кривая Q–V для F290A отображает две составляющие с различными напряжениями в средней точке В ₁ и В ₂ . ( E ) Средние значения V ₂ (черные квадраты) и значения T ^D (синие кружки), нанесенные на график как функция площади поверхности замещенной боковой цепи в положении F290. ( F ) Гипотетический энергетический ландшафт с тремя состояниями ( V = 0 мВ) для WT (черная линия) показан с тремя изменениями (Hyp-1 до -3, красные пунктирные линии), которые могут объяснить расщепление кривая Q – V , полученная мутацией F290A (см. текст).

Могут ли эти стерические эффекты в положении F244 быть механически связаны? Простая гипотеза может объяснить оба эффекта: большой остаток F244 придает отрицательную зависимость от напряжения ( В _1/2 ∼ -50 мВ) и медленную кинетику дезактивации (T ^D ∼ 40 мс) WT Shaker за счет стабилизации активированное состояние ДМЖП (рис.5 C , черная сплошная линия). Уменьшение размера боковой цепи, занимающей это положение, например, при мутации F244A, дестабилизировало бы активное состояние по сравнению с состоянием покоя (красная пунктирная линия). В этой гипотезе последствиями мутации F244A являются ( i ) уменьшение энергетического барьера, ограничивающего скорость дезактивации, что ускоряет кинетику дезактивации, и ( ii ) смещение термодинамического равновесия между покоящимся и активных состояний, что положительно сдвигает кривую Q–V .

На рис. 5 D показана кривая Q–V мутанта F290A, взятая из предыдущего исследования (38) для иллюстрации уникального фенотипа мутаций F290. Мутация F290A делит кривую Q – V на две неравные компоненты заряда со средними точками напряжения В ₁ (~80% от общего заряда) и В ₂ (~20% от общего заряда). Это наблюдение не совместимо с гипотезой «отпирающего центра переноса заряда» (62). Действительно, эта гипотеза говорит нам, что каждый стробирующий заряд (т.е., от R1 до R4) должны перевернуть циклическую боковую цепь (F290 в Shaker, F233 в Kv1.2), чтобы транспортироваться через воротную пору. Эта гипотеза в основном возникла из записей проводимости мутантов F290 в каналах Shaker (62). Однако, поскольку в шейкерном канале раскрытие пор строго связано с поздним согласованным переходом заряда отпирания, измерения проводимости не дают информации о большей части движения заряда (63). Измерения воротного заряда мутантов F290 позже показали, что, напротив, ни один из 13 протестированных мутантов F290 не влияет на зависимость от напряжения или кинетику основной части движения воротного заряда (38).Фактически, мутации F290 изменяют только компонент позднего воротного заряда, связанный с открытием пор. Следовательно, гипотеза переноса заряда через ворота не представляет собой удовлетворительную модель для объяснения роли этого консервативного остатка Phe.

Хотя у мутантов F290 зависимость напряжения компонента V ₂ и значений T ^D изначально коррелировала с гидрофобностью WW (38), в дальнейшем не было обнаружено значимых корреляций с тремя другими шкалы гидрофобности (табл. 2).Однако, подобно F244, V ₂ и T ^D имеют достоверную корреляцию с размером (площадью поверхности или объемом) замещенных аминокислот в положении F290 (табл. 2). На рис. 5 E показано, что увеличение площади поверхности боковой цепи, присутствующей в положении F290, смещает изолированный компонент затвора V ₂ обратно к отрицательному напряжению (черные квадраты) и замедляет деактивацию (синие кружки). Эти эффекты аналогичны наблюдаемым для мутантов F244, хотя в случае мутантов F290 затрагивается только компонент V ₂ вместо всей кривой Q–V .Эта роль размера боковой цепи в положении F290 хорошо согласуется с тем фактом, что размер неприродных производных Phe, вставленных в положение F290, отрицательно коррелирует с напряжением средней точки ионной проводимости канала (62).

Можно ли объяснить сложный фенотип мутантов F290 механизмом, сходным со случаем F244? Три простые механистические гипотезы могут объяснить, как уменьшение размера боковой цепи в положении F290 увеличивает разделение двух компонентов управляющего заряда вдоль оси напряжения (47, 63). Во-первых, небольшие замены, такие как мутация F290A, могут стабилизировать промежуточное состояние вблизи активного состояния (рис. 5 F , «Int»), тем самым смещая поздний компонент ворот в сторону более деполяризованных напряжений (рис. 5 F , «Int»). Гип 1»). Во-вторых, эти мутации могут увеличивать энергетический барьер, лежащий в основе перехода между P и активными состояниями («Hyp 2»). Это замедлит кинетику как активации, так и деактивации во время этого перехода, что затруднит определение соответствующих токов стробирования выше электрического шума и, следовательно, приведет к явному расщеплению Q-V .В-третьих, мутации могут дестабилизировать активное состояние, заставляя ДМЖП временно переходить в промежуточное состояние («Hyp 3»).

Все эти гипотезы предсказывают, что полная активация VSD, ведущая к открытию пор, требует гораздо более сильной деполяризации, как это наблюдается экспериментально. Однако только последняя гипотеза предсказывает экспериментально наблюдаемое ускорение кинетики дезактивации ДМЖП по мере того, как расщепление Q–V становится более выраженным (рис. 5 E ). Действительно, первая гипотеза не предсказывает существенных изменений в T ^D , поскольку энергетический барьер дезактивации не затрагивается.Вторая гипотеза предсказывает замедление, а не ускорение как T ^A , так и T ^D . Третья гипотеза предсказывает уменьшение энергетического барьера дезактивации не из-за уменьшения пика между P и активным состояниями, как предполагалось ранее (64), а из-за увеличения долины, соответствующей свободной энергии Гиббса активного состояния ( Рис. 5 F ). Следовательно, подобно F244, мы предполагаем, что большая боковая цепь важна в положении F290 для стабилизации активной конформации VSD.

Каким образом большие боковые цепи могут стабилизировать активное состояние? В уточненной рентгенограмме деполяризованного ДМЖП Kv1.2 (21) F244 и F290 фланкируют R3 и R4 соответственно (рис. 1 A ). Таким образом, возможно, что большая площадь поверхности этих фенильных колец способствует ван-дер-ваальсовым взаимодействиям на границе раздела R3/F244 и R4/F290 в деполяризованной конформации VSD. Удерживая S4 в активированном состоянии, эти остатки Phe могут физически действовать как «молекулярные зажимы».

Мутация I287D обездвиживает деполяризованное состояние межжелудочковой перегородки.

Предыдущий мутационный анализ I287 показал, что гидрофобность боковой цепи в этом положении влияет на кинетику ДМЖП (46). Наш настоящий корреляционный анализ, проведенный на немного большем числе мутаций, показывает, что и гидрофобность, и размер имеют значение в положении I287 (таблица 2), указывая на то, что оба химических аспекта этой латеральной цепи важны для функции VSD. Мы также заметили, что значение T ^D мутанта I287D было необычно медленным (рис. 2 F ). Это было неожиданно, поскольку ожидалось, что гидрофильные мутации в положении I287 ускорят кинетику VSD (46).Интересно, что в то время как стробирующие токи, генерируемые в канале I287D во время деполяризации (импульс включения), кажутся нормальными, токи стробирования, генерируемые во время реполяризации (импульс выключения), по-видимому, постепенно исчезают по мере увеличения амплитуды деполяризующего импульса включения (рис. 6). А , Справа ). Однако реполяризующие (деактивационные) токи затвора возобновляются при более сильных гиперполяризующих OFF-импульсах (рис. 6 B ). Проводящая версия мутантного канала I287D способна вызывать нормальные направленные наружу токи K ⁺ , но демонстрирует чрезвычайно медленную кинетику закрытия пор (рис.6 C , медленно затухающие импульсные токи выключения). Эти результаты показывают, что ( i ) мутация I287D иммобилизует VSD только в активной конформации и ( ii ) эта иммобилизация обращается при сильной гиперполяризации.

Рис. 6.

I287D взаимодействует с R3 в деполяризованном состоянии ДМЖП. ( A ) Кривые тока активации стробирования показаны для WT ( слева ) и мутанта I287D ( справа ) для указанных тестовых импульсных напряжений (HP = -120 мВ).Обратите внимание на кажущуюся иммобилизацию воротного заряда во время реполяризации для мутанта I287D при более положительных тестовых импульсах. ( B ) Кривые тока деактивации показаны для мутанта I287D в зависимости от напряжения реполяризующего импульса. ( C ) Следы активации ионного тока для проводящего шейкера WT и мутанта I287D (записаны при температуре 14 °C для лучшего разрешения закрытия пор). ( D ) Кривые дезактивации τ–V для WT (светлые ромбы), I287D (темные квадраты), R3K (темные треугольники) и I287D/R3K (светлые кружки).( E ) Гистограмма, показывающая значения T ^D для WT Shaker и указанных мутантов.

Возможный механизм, лежащий в основе этих эффектов, заключается в том, что отрицательный заряд, переносимый Asp в положении I287, может создавать солевой мостик с одним (или несколькими) S4 Arg, когда VSD достигает своей активированной конформации. Чтобы исследовать эту возможность, мы стремились разорвать эти предполагаемые мосты, индивидуально коммутируя S4 Arg для Lys в канале I287D. Действительно, ожидается, что изоэлектрические мутации изменяют внутрибелковые солевые мостики, поскольку эти взаимодействия чрезвычайно чувствительны к природе боковых цепей и пространственному распределению их электрических зарядов (65). Кроме того, изоэлектрические замены R1-R3 поддерживают нормальную функцию VSD, облегчая интерпретацию фенотипа (47, 66). Интересно, что чрезвычайное замедление дезактивации ДМЖП, вызванное мутацией I287D, сохраняется в присутствии дополнительной мутации R1K или R2K, но не R3K, причем последняя коммутация приводит к кинетике дезактивации, близкой к WT (рис. 6 D и E ). ). Эти результаты предполагают, что I287D взаимодействует с R3 в активном состоянии VSD. Поскольку в двойном мутанте I287D-R4K не удалось обнаружить ток управления, невозможно исключить возникновение взаимодействий между I287D и R4.Ранее было показано, что I287 находится в пределах атомной близости от R1 в состоянии покоя, чтобы герметизировать литниковую пору от утечки ионов и точно настроить кинетические различия между VSD каналов Kv и Nav, что еще раз подтверждает важность I287 для контроля VSD. энергетический барьер активации (17, 46).

Глобальное кинетическое моделирование.

Мы обратили внимание, что некоторые корреляции могли быть упущены в нашем подходе, поскольку редукционистские параметры V _1/2 , T ^A и T ^D не содержат информации о крутизне кривых Q – V , ни колоколообразной формы кривых τ – V , которые могли быть изменены мутациями воротной поры. Следовательно, мы стремились одновременно сопоставить кривые Q–V и τ–V всех мутантов функциональной поры (описанных в этом и предыдущих исследованиях, за исключением мутантов F290; таблица 1) с описанной кинетической моделью 2 × 2 состояния. на рис. 7. Как и у WT Shaker, значения T ^D у большинства мутантов медленнее, чем значения T ^A (рис. 1 E и 2), что свидетельствует о том, что большинство мутаций приводят к нормальной стабилизации открытое состояние канала с соответственно более медленной кинетикой дезактивации (53, 67).Чтобы учесть этот эффект, активация и деактивация моделируются как отдельные пути (рис. 7 A , синий и красный переходы), связанные константами равновесия K 1 B K K K K 2 F / K _{2 B} , в котором штаты A2 и R1 термодинамически одобряются в отношении состояния A1 и R2 соответственно (рис. 7 A , толстые черные стрелки). Это предположение переводит в ограничения K

< K 1 B 2 F > K _{2 B} (эквивалентно к ₁ < 1 и К ₂ > 1). Модель была дополнительно ограничена применением микроскопической обратимости. Этот подход позволил нам глобально подогнать каждый набор данных из трех кривых с минимальным набором всего из шести переменных параметров модели ( a ₁₀ , z _{1 f} , b 10 _{1 b} , b ₂₀ , z _{2 b} ).Подробности моделирования можно найти в SI Text , Kinetic Modeling и на рис. С3–С5.

Рис. 7.

Кинетическое моделирование. ( A ) Схематическое представление нашей кинетической модели 2 × 2 состояния. Активация (синий) и деактивация (красный) производятся двумя параллельными путями, что объясняет замедление кинетики дезактивации. ( B ) Распределение значений глобального коэффициента качества соответствия (QF) для всех протестированных мутантов ( SI Text ). ( C ) Сравнение индивидуальных (пунктирные линии) и глобальных подгонок (сплошные линии) для активации (синие кривые) и деактивации (красные кривые) кривых τ–V , полученных для WT Shaker.( D ) Сравнение отдельных (пунктирные линии) и глобальных подгонок (сплошные линии) кривой Q – V , полученной для WT Shaker.

Затем мы проверили наличие корреляций между глобально подходящими параметрами модели и объемом, площадью поверхности или гидрофобностью боковой цепи, замещенной в каждом положении в области селекторной поры. Для корреляционного анализа наблюдаемые параметры стробирования T ^A *, T ^D * и V _1/2 * были получены из подгонки модели, обозначенной звездочкой.Тепловая карта, показанная на рис. 8, показывает статистическую значимость для всех протестированных корреляций, включая тип связи для значимых корреляций. Как красные, так и синие прямоугольники указывают на наличие значимых корреляций (красный — положительный, синий — отрицательный), тогда как серые прямоугольники указывают на отсутствие значимых корреляций. В соответствии с нашим предыдущим корреляционным анализом экспериментальных параметров T ^A , T ^D и V _1/2 (таблица 2), подобранные параметры демонстрируют значимые, почти исключительные корреляции с любым размером (S240, I241, F244) или гидрофобность (I237) замещенной боковой цепи, тогда как размер и гидрофобность являются важными физико-химическими параметрами для положений C286 и I287.Этот корреляционный анализ в целом согласуется с нашим предыдущим анализом и, таким образом, подтверждает наш подход к моделированию.

Рис. 8.

Тепловые карты, показывающие корреляции между подобранными параметрами селектора и физико-химическими параметрами боковой цепи. На картах показаны значения P с цветовой кодировкой, полученные в результате парного корреляционного анализа Пирсона между подобранными параметрами стробирования и следующими параметрами: четырьмя шкалами гидрофобности (KD, WW, HH, MF), площадью поверхности vdW (SA) и объемом vdW. (об.) боковой цепи, присутствующей в положении указанного остатка литниковой поры.Для наблюдаемых параметров стробирования T ^A *, T ^D * и V _1/2 * звездочка означает, что эти значения были получены из глобальной подгонки кинетической модели 2 × 2 состояния. Обратите внимание, что положение 290 было исключено из такого анализа из-за бисигмоидальной природы большинства его мутантов. Цветовой код для направления корреляции и диапазона значений P находится вверху рисунка. Белые звездочки обозначают очень значимые корреляции с P <0.001.

Тепловая карта, показанная на рис. 8, может дать ценные подсказки для понимания взаимосвязи между химическими группами, присутствующими в литниковой поре, и подобранными кинетическими параметрами, описывающими движение VSD с высокой точностью. Например, очень значимая отрицательная корреляция между V _1/2 * и гидрофобностью боковой цепи в положении I237 (четыре последовательных темно-синих прямоугольника на панели I237 со значениями P < 0,001), скорее всего, возникает из-за положительная корреляция с константой прямой скорости для перехода деактивации a ₂₀ (четыре последовательных красных/темно-красных прямоугольника на панели I237). Точно так же положительная корреляция, наблюдаемая между T ^D * и размером боковой цепи в положении F244, объясняется отрицательной корреляцией с константами скорости дезактивации b ₁₀ и b ₂₀ . Напротив, отрицательная корреляция, наблюдаемая между T ^A * и площадью поверхности остатка в положении I241, по-видимому, вызвана отрицательной корреляцией с кажущиеся валентности для переходов прямой активации и обратной дезактивации соответственно.Молекулярная интерпретация изменения кажущихся валентностей не является однозначной, потому что соответствующие валентности зависят как от общего перемещенного электрического заряда, так и от количества промежуточных состояний (47, 68). Однако, поскольку ( i ) мутации воротной поры сохраняют эндогенные остатки заряда ворот и ( ii ) мутация I241W изменяет промежуточное состояние VSD (47), вполне вероятно, что стерические эффекты в положении I241 влияют на энергию промежуточного соединения. состояния. Ситуация более сложная для корреляции между V _1/2 * и размером боковой цепи в положении S240, поскольку наблюдалось несколько корреляций с несколькими параметрами модели ( z _{2 b} , a ₁₀ , а ₂₀ , б ₂₀ ).Эти наблюдения могут открыть новые возможности для понимания вклада воротной поры в сбивающее с толку разнообразие функциональных модальностей, демонстрируемых VSD-регулируемыми белками.

Наш обширный набор мутаций и характеристика на основе модели позволили нам провести подробное исследование глобальных эффектов мутагенеза в воротной поре Kv-канала. Используя значения, полученные с помощью модели, на рис. S6 показано распределение мутационных фенотипов для каждого из наблюдаемых параметров гейтирования в зависимости от мутированного положения или в зависимости от замещенной аминокислоты.По отношению к каналу WT подавляющее большинство мутаций смещают V _1/2 * к более положительным напряжениям (рис. S6 A и D ) и ускоряют кинетику дезактивации (рис. S6 C и ). Ф ). Диаграммы разброса на рис. S7 связывают наблюдаемые параметры стробирования T ^A * и T ^D * с V _1/2 * для всех протестированных мутантов. Используя только точечные мутации, можно точно настроить параметры стробирования шейкер-канала почти на два порядка в кинетике как активации, так и деактивации и по крайней мере в диапазоне 70 мВ для средней точки напряжения Q–V (рис.С7). Этот результат может быть особенно полезен для инженерных приложений, в которых желательны определенные свойства стробирования.

Материалы и методы

Мутагенез и экспрессия в ооцитах

Xenopus .

Мутации были введены в кДНК, кодирующую удаленную N-инактивацию, непроводящий W434F Shaker K ⁺ канал Δ4–46 с использованием мутагенеза QuikChange (Stratagene), как описано ранее (69). Все мутанты были подтверждены секвенированием всей кДНК. кРНК получали с использованием набора для экспрессии РНК Т7 (Ambion) и вводили в ооцитов Xenopus laevis .Инъецированные ооциты содержали в стандартном растворе ооцитов, содержащем 100 мМ NaCl, 5 мМ KCl, 2 мМ CaCl ₂ и 10 мМ Hepes при pH 7,5 с добавлением 50 мкг/мл гентамицина в течение 2–6 дней при 16,5 °C.

Электрофизиология.

Запуск и ионные токи были зарегистрированы с использованием метода ограничения напряжения отсечки при комнатной температуре, если не указано иное. Сопротивление записывающей пипетки составляло 0,5–0,8 МОм. Данные были получены с частотой дискретизации 30–100 кГц и отфильтрованы в режиме реального времени на частоте 5–20 кГц с использованием фильтра нижних частот Бесселя, установленного в усилителе (Dagan).Емкостные переходные токи вычитались в режиме реального времени с использованием метода P/4, когда это было возможно. Для сбора данных (Gpatch) и анализа течений (Analysis) использовалось собственное программное обеспечение. Для регистрации тока стробирования внутренний раствор представлял собой 115 мМ N -метил-d-глюкамин (NMG) метилсульфонат (Mes), 2 мМ EGTA и 10 мМ Hepes, pH 7,5; внешний раствор представлял собой 115 мМ NMG-Mes, 2 мМ Ca-Mes и 10 мМ Hepes, pH 7,5. Для регистрации ионного тока (рис. 4 C и D и 6 C ) внутренний раствор представлял собой 115 мМ K ⁺ -Mes, 2 мМ EGTA и 10 мМ Hepes, pH 7.5; внешний раствор: 10–50 мМ K ⁺ -Mes, 65–105 мМ NMG-Mes, 2 мМ Ca-Mes и 10 мМ Hepes, рН 7,5.

Анализ данных.

Постоянная времени ( τ ) стробирующих или ионных токов определялась методом наименьших квадратов всей затухающей части каждой кривой с использованием одно- или двойной экспоненциальной функции в зависимости от ситуации. Когда использовалась двойная экспоненциальная подгонка, рассчитывалась средневзвешенная по амплитуде постоянная времени. Все кривые данных ( Q–V , τ–V , G–V ) являются репрезентативными для n = 4–8 независимых экспериментов со средним значением, рассчитанным для каждого испытательного напряжения. Столбики погрешностей представляют SEM. Для определения напряжения в средней точке кривых Q–V были индивидуально подобраны простым уравнением Больцмана с двумя состояниями:

где и T — валентность (умноженная на долю электрического поля), электронный заряд, напряжение, при котором заряд равномерно распределяется между состояниями, постоянная Больцмана и абсолютная температура соответственно. Средние значения V _1/2 были получены для каждого мутанта путем усреднения значений V _1/2 , полученных из отдельных подгонок Q–V .Бисигмоидальные кривые Q–V , относящиеся к рис. 5 D , были аппроксимированы последовательным уравнением модели с тремя состояниями (47) следующим образом: другие переменные имеют то же значение. Все подгонки Q-V были выполнены методом наименьших квадратов на средних кривых данных Q-V . См. также SI Text для подробной процедуры подбора кинетической модели 2 × 2 состояния.

Корреляционный анализ.

Корреляции были рассчитаны с использованием коэффициента линейной корреляции Пирсона:

, где X и Y — попарные случайные величины, μ — выборочное среднее, а s — нескорректированное выборочное стандартное отклонение. Для всех корреляционных расчетов параметры модели и полученные из модели наблюдаемые параметры стробирования сначала преобразовывались в соответствии с их приблизительным распределением: F , Z 2 ,

0 , V _1/2 *) были оставлены безрансформированы и ( A ₁₀ , B ₁₀ , A ₂₀ , b ₂₀ , T ^A *, T ^D *) были логарифмически преобразованы.Значение P было рассчитано с использованием распределения Стьюдента t для преобразования корреляции, для проверки нулевой гипотезы об отсутствии корреляции против альтернативы наличия ненулевой корреляции (двусторонний тест).